Развитие экосистемных исследований.

Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно — лимнология с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, — влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» — сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг, используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.

Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» — серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.

В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога — Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных — к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.

Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно — и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии) осуществляют фотосинтез, при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.

К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.

Развитие экологии в последние

Десятилетия 20-го века.

Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.

Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс — для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник—жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов — мутуализма.

Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология — сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).

Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.