|
|
ОТЛИЧИЯ КЛЕТОК ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СТРОЕНИИ КЛЕТКИ
Клетка – основная структурная и функциональная единица живых организмов, осуществляющая рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящая, перерабатывающая и реализующая генетическую информацию. Форма клетки. Различают клетки с изменчивой формой (амёбы, лейкоциты и др.) и клетки, форма которых более или менее постоянна и специфична для каждого типа клеток. Форма клеток зависит от функционального приспособления клеток, поверхностного натяжения и вязкости протоплазмы, механического воздействия прилегающих клеток, ригидности клеточной мембраны.
Размеры клеток. Размеры клеток колеблются в широких пределах. Диаметр самых мелких животных клеток – до 4 мкм. Однако некоторые клетки можно видеть невооружённым глазом, так как они достигают нескольких сантиметров в диаметре (клетки мякоти плодов, яйца некоторых птиц). В тканях животных объём клеток определенного вида постоянен и независим от общих размеров тела. Например, клетки почек и печени у быка, лошади и мыши имеют примерно один и тот же размер; различие в величине органа обусловлено числом, а не объёмом клеток. Это правило называют законом постоянного объёма. ОСНОВНЫМИ КОМПОНЕНТАМИ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИявляются: 1) цитоплазматическая мембрана (плазмалемма); 2) цитоплазма; Ядро ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
Цитоплазматическая мембрана или плазмалемма (лат. membrana – кожица, плёнка) – тончайшая пленка (7–10нм), отграничивающая внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, видна только в электронный микроскоп. По химической организации плазмалемма представляет липопротеидный комплекс – молекулы липидов и белков. Её основу составляет липидный бислой, состоящий из фосфолипидов, кроме этого, в мембранах присутствуют гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильные («любящие воду») и гидрофобные («боящиеся воды») концы. Гидрофильные полярные «головки» липидных молекул (фосфатная группа) обращены кнаружи мембраны, а гидрофобные неполярные «хвосты» (остатки жирных кислот) – друг к другу, что создает биполярный липидный слой. Молекулы липидов подвижны и могут перемещаться в своем монослое или редко – из одного монослоя в другой. Монослои липидов обладают ассиметричностью, т. е. отличаются по составу липидов, что придает специфичность мембранам даже в пределах одной клетки. Бислой липидов может находиться в состоянии жидкого или твердого кристалла. Вторым обязательным компонентом плазмалеммы являются белки. Многие мембранные белки способны перемещаться в плоскости мембраны или вращаться вокруг своей оси, но не могут переходить с одной стороны бислоя липидов на другой. Липиды обеспечивают основные структурные особенности мембраны, а белки – её функции. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. Различают несколько моделей строения цитоплазматической мембраны. ①. БУТЕРБРОДНАЯ МОДЕЛЬ(белки – липиды – белки) В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембранемолекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран. При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу.
Однако уже с середины 60-х годов начали накапливаться факты против унитарной «бутербродной» модели. В частности, по одним данным, не все мембраны имели четкую трехслойную структуру при электронно-микроскопическом исследовании; по другим – значительная часть мембранных белков имела глобулярную структуру, а не ламеллярную, как в постулируемой модели. Наконец, среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых доказывалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками.
В 1972г.Сингер и Николсонописали модель мембраны, которая получила широкое признание. Согласно этой модели молекулы белков не образуют сплошного слоя, а погружены в биполярный липидный слой на разную глубину в виде мозаики. Глобулы белковых молекул, подобно айсбергам, погружены в «океан»
липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки. Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи. ③. БЕЛКОВО-КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ(модель липопротеинового коврика) Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул, объединяющихся между собой на основе гидрофильно- гидрофобных взаимодействий.
Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы). Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка. СВОЙСТВА МЕМБРАНЫ 1. Способность к самосборке. После разрушающих воздействий мембрана способна восстановить свою структуру, т.к. молекулы липидов на основе своих физико-химических свойств собираются в биполярный слой, в который затем встраиваются молекулы белков. 2. Текучесть. Мембрана не является жесткой структурой, большая часть входящих в её состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений. Это определяет большую скорость протекания химических реакций на мембране. 3. Полупроницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определённые молекулы и ионы растворённых веществ. Это обеспечивает поддержание ионного и молекулярного состава клетки. 4. Мембрана не имеет свободных концов. Она всегда замыкается в пузырьки. 5. Асимметричность. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. 6. Полярность. Внешняя сторона мембраны несёт положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.
ФУНКЦИИ МЕМБРАНЫ 1) Барьерная –плазмалемма отграничивает цитоплазму и ядро от внешней среды. Кроме того, мембрана делит внутреннее содержимое клетки на отсеки (компартменты), в которых зачастую протекают противоположные биохимические реакции. 2) Рецепторная(сигнальная) – благодаря важному свойству белковых молекул – денатурации, мембрана способна улавливать различные изменения в окружающей среде. Так, при воздействии на мембрану клетки различных средовых факторов (физических, химических, биологических) белки, входящие в ее состав, меняют свою пространственную конфигурацию, что служит своеобразным сигналом для клетки. Это обеспечивает связь с внешней средой, распознавание клеток и их ориентацию при формировании тканей и т.д. С этой функцией связана деятельность различных регуляторных систем и формирование иммунного ответа. 3) Обменная – в состав мембраны входят не только структурные белки, которые образуют ее, но и ферментативные, являющиеся биологическими катализаторами. Они располагаются на мембране в виде «каталитического конвейера» и определяют интенсивность и направленность реакций метаболизма. 4) Транспортная – молекулы веществ, диаметр которых не превышает 50 нм, могут проникать путем пассивного и активного транспорта через поры в структуре мембраны. Крупные вещества попадают в клетку путем эндоцитоза (транспорт в мембранной упаковке), требующего затраты энергии. Его разновидностями являются фаго- и пиноцитоз. Пассивный транспорт – вид транспорта, в котором перенос веществ осуществляется по градиенту химической или электрохимической концентрации без затраты энергии АТФ. Выделяют два вида пассивного транспорта: простая и облегченная диффузия. Диффузия – это перенос ионов или молекул из зоны более высокой их концентрации в зону более низкой концентрации, т.е. по градиенту. Простая диффузия – ионы солей и вода проникают через трансмембранные белки или жирорастворимые вещества по градиенту концентрации. Облегченная диффузия – специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану по принципу «пинг-понга». Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты. Скорость такого транспорта значительно выше, чем простой диффузии. Кроме белков- переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики – например, грамитидин и ваномицин. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами. Активный транспорт – это вид транспорта, при котором расходуется энергия АТФ, он идёт против градиента концентрации. В нем принимают участие ферменты АТФ-азы. В наружной клеточной мембране находятся АТФ-азы, которые осуществляют перенос ионов против градиента концентрации, это явление называется ионным насосом. Примером является натрий-калиевый насос. В норме в клетке больше ионов калия, во внешней среде – ионов натрия. Поэтому по законам простой диффузии калий стремится из клетки, а натрий – в клетку. В противовес этому натрий-калиевый насос накачивает против градиента концентрации в клетку ионы калия, а ионы натрия выносит во внешнюю среду. Это позволяет поддерживать постоянство ионного состава в клетке и её жизнеспособность. В животной клетке одна треть АТФ расходуется на работу натрий-калиевого насоса. Разновидностью активного транспорта является транспорт в мембранной упаковке – эндоцитоз. Крупные молекулы биополимеров не могут проникать через мембрану, они поступают в клетку в мембранной упаковке. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – захват клеткой твердых частиц, пиноцитоз – жидких частиц. В этих процессах выделяют стадии: 1) узнавание рецепторами мембраны вещества; 2) впячивание (инвагинация) мембраны с образованием везикулы (пузырька); 3) отрыв пузырька от мембраны, слияние его с первичной лизосомой и восстановление целостности мембраны; 4) выделение непереваренного материала из клетки (экзоцитоз). Эндоцитоз является способом питания для простейших. У млекопитающих и человека имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, способная к эндоцитозу – это лейкоциты, макрофаги, клетки Купфера в печени.
ОСМОТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КЛЕТКИ Осмос – односторонний процесс проникновения воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией раствора в область с более высокой концентрацией. Осмос обусловливает осмотическое давление. Диализ – односторонняя диффузия растворенных веществ. Раствор, в котором осмотическое давление такое же, как и в клетках, называют изотоническим. При погружении клетки в изотонический раствор её объем не изменяется. Изотонический раствор называют физиологическим – это 0,9% раствор хлорида натрия, который широко применяется в медицине при сильном обезвоживании и потери плазмы крови. Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называют гипертоническим. Клетки в гипертоническом растворе теряют воду и сморщиваются. Гипертонические растворы широко применяются в медицине. Марлевая повязка, смоченная в гипертоническом растворе, хорошо впитывает гной. Раствор, где концентрация солей ниже, чем в клетке, называют гипотоническим. При погружении клетки в такой раствор вода устремляется в нее. Клетка набухает, ее тургор увеличивается, и она может разрушиться. Гемолиз – разрушение клеток крови в гипотоническом растворе. Осмотическое давление в организме человека в целом регулируется системой органов выделения.
|
|
Цитоплазматическая наследственность обусловлена плазмидами
②. ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ
