А) Зависимость «времени рефлекса» от силы раздражения.

“Время рефлекса” - отрезок времени с момента нанесения раздражения на рецепторы до момента начала ответной реакции.

Спинальную лягушку подвешиваем за нижнюю челюсть на штативе. Пускаем метроном с частотой 100 ударов в минуту и погружаем заднюю лапку лягушки в стаканчик с 0,15% раствором серной кислоты. Определяем время рефлекса (по Тюрку) по количеству ударов метронома. Повторяем опыт, раздражая лапку кислотой возрастающей концентрации (0,25%, 0,5% и 1%). После каждого определения делаем перерыв 1-2 минуты и лапку обмываем водой.

Результаты:

Б) Иррадиация возбуждения в ЦНС.

Виртуальный опыт

У спинальной лягушки пинцетом слабо сдавливаем кончики пальцев задней лапки, а затем постепенно усиливаем раздражение и обращаем внимание на характер ответной реакции по движению лапок.

Работа 3. Анализ рефлекторной дуги

Виртуальный опыт. В компьютерной программе «подвешиваем спинальную лягушку за нижнюю челюсть на штативе». Погружаем заднюю лапку примерно до голеностопного сустава в стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты и наблюдаем ответную реакцию. Проводим в области бедра круговой разрез кожи и снимаем ее с лапки. Погружаем лапку в раствор серной кислоты и проверяем наличие рефлекса. Отпрепаровываем седалищный нерв на бедре другой лапки, приподнимаем его с помощью лигатуры и подкладываем под нерв ватный тампон, смоченную 0,5% раствором новокаина. Через 1-2 мин проверяем наличие рефлекса. Затем накладываем смоченную 1% раствором серной кислоты бумажку на кожу выше уровня блокады нерва, и вновь проверяем наличие ответной реакции. Проводим такое же наблюдение после разрушения спинного мозга.

Работа 4. Суммация возбуждения в нервных центрах.

Виртуальный опыт

Спинальную лягушку подвешиваем на штативе. Двумя тонкими оголенными проводами обматываем голень одной задней конечности на расстоянии 0,5-1 см друг от друга. Вначале производим одиночное раздражение конечности подпороговым стимулом. Затем наносим последовательно ряд одиночных раздражений с частотой два стимула в секунду.

Работа 5. Значение функционального состояния нервной системы для осуществления рефлекса (демонстрация).

Виртуальный опыт

Определяем время рефлекса у лягушки (погружая лапку в 0,1% раствор серной кислоты) до и после охлаждения ее на льду в течение 60 минут.

Работа 6. Проприоцептивные рефлексы человека

а) Коленный рефлекс

Испытуемый садится на стул и кладет ногу на ногу. Молоточком производим легкий удар по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки – наблюдаем разгибание ноги.

б) Ахиллов рефлекс

Испытуемый встает коленями на стул так, чтобы ступни свободно свисали. Производим молоточком легкий удар по ахиллову сухожилию. Наблюдаем подошвенное сгибание стопы.

Схема дуги ахиллова рефлекса

В) Зрачковый рефлекс

Испытуемый садится лицом к окну, закрывает глаз рукой. Попеременно, то закрываем второй глаз испытуемого экранчиком, то открываем его. Наблюдаем за изменением величины зрачка.

Укажите, какой отдел ЦНС ответственен за осуществление каждого из исследованных рефлексов.

Занятие 2. ТОНУС НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ. ТОРМОЖЕНИЕ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ. ФИЗИОЛОГИЯ СТРУКТУР МОЗГА.

Контрольные вопросы

1. Тонус нервных центров. Роль ретикулярной формации в его поддержании.

2. Открытие торможения в ЦНС (опыт И.М.Сеченова).

3. Общая характеристика торможения. Роль тормозных процессов в нервной системе.

4. Виды торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, торможение Введенского. Торможение в нейронных сетях ЦНС: возвратное, латеральное, реципрокное.

5. Синаптические механизмы торможения.

6. Структурно-функциональная характеристика ствола мозга.

7. Структурно-функциональная характеристика таламуса.

8. Структурно-функциональная характеристика мозжечка.

9. Структурно-функциональная характеристика лимбической системы.

Нейроны в ЦНС никогда не функционируют изолированно друг от друга. Они объединены в нервные сети, популяции, ядра. Только согласованная работа нейронных ансамблей обеспечивает нервную регуляцию функций организма.

Каковы особенности проведения возбуждения в ЦНС?

1. Для нервных сетей мозга характерно направленное, одностороннее (линейное) проведения возбуждения. Если имеется цепочка нейронов, связанных между собой синаптическими контактами, то из-за свойства химических синапсов выделять медиатор из пресинаптического окончания в синаптическую щель и рецептировать его рецептором, локализованным на мембране постсинаптической, вектор распространения возбуждения в нейронной сети направлен в сторону последующего постсинаптического нейрона. Общим примером данного принципа является закон Белла – Мажанди (афферентные волокна входят в спиной мозг через дорсальные, двигательные волокна покидают спинной мозг через вентральные корешки).

2.Замедленное проведение возбуждения по нейронным совокупностям ЦНС. Синаптическая задержка T_син одного межклеточного контакта приблизительно равна 0,5-2 мс. Если имеется n нейронов в сети, общий латентный период ЛП проведения сигнала в мозге соответствует ЛП=T_син×n и может быть весьма значительным. Косвенно, зная время проведения сигнала по ЦНС (вычисляется с учетом общего времени рефлекса и времени, затраченного на проведение по нервным стволам), можно оценить количество синаптических переключений (n) в дуге конкретного рефлекса.

3.Для возбуждения в ЦНС свойственно явление иррадиации. Структурной основой иррадиации является дивергенция. Один аксон нейрона может давать разветвления, и образовывать синапсы на множестве (сотни) других нейронов. Смысловым антиподом иррадиации служит понятие концентрация возбуждения, основанная на конвергенции. Один нейрон может быть мишенью для образования синаптических контактов, образованных тысячами других нервных клеток.

4.Односторонность проведения возбуждения, а также дивергенция и конвергенция синаптических входов создают морфологический субстрат для циркуляции возбуждения (реверберации) по замкнутым нейронным цепям. Считается, что это явление лежит в основе кратковременной памяти.

5.Для определенных нейронов, ассоциированных в ядра, присуща фоновая активность. Она определяется свойствами мембраны и зависит от периодической спонтанной деполяризации. Другие нейроны являются «молчащими» и генерируют ПД только при активации синаптических входов.

6.Для нейронов и имеющихся на их поверхности синапсов доказана высокая чувствительность к различным веществам, сигнальным молекулам и метаболитам, содержащимся в ликворе.

7. Для нервных центров, как ассоциаций нейронов, типична утомляемость, одной из причин которой является уменьшение запасов задействованного медиатора и низкая скорость его синтеза.

8. Для синаптических процессов в ЦНС характерна пластичность. Облегчение, потенциация (тетаническая, посттетаническая, долговременная), депрессия определяются свойствами рецепторов, следовыми процессами и появлением новых синаптических контактов или рецепторов на поверхности нейронов.

9. Влияние различных молекулярных сигналов на нейроны может осуществляться синаптическим и несинаптическим образом. Локализация рецепторов на постсинаптической мембране и внесинаптически предполагает их разную чувствительность к лигандам. Рецепторы могут быть ионотропными либо метаботропными, требующими наличия соответствующих вторых посредников в цитоплазме.

Доминанта. Явление и принцип доминанты обосновал академик А.А. Ухтомский [47]. Доминирующий очаг возбуждения в мозге может возникнуть из-за превалирования в данный момент нервных или гуморальных механизмов. Автор концепции о доминанте рассматривал ее как общий принцип работы нервных центров и полагал, что она связана с возбуждением целого ансамбля нервных центров, которые временно кооперируются для выполнения биологически важной функции.

Свойства доминанты.

-Наличие повышенной возбудимости

-Инерционность из-за следовых процессов

-Способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с центрами очага доминанты.

В общей форме под доминантой можно понимать господствующий в данный период деятельности организма рефлекс. Учение о доминанте вошло составной частью в современные концепции функционирования мозга.

Торможение. Торможение является активным нервным процессом, очень энергоемким и дорогим с точки зрения функционирования. Используются специальные нейроны, медиаторные системы. Тормозные процессы – необходимый компонент в координации нервной деятельности. Торможение в нервных центрах ограничивает распространение возбуждения, что способствует его концентрации, выключает активность не используемых в данный момент нейронных популяций, предохраняет действующие в текущий момент нервные центры от перенапряжения.

Центральное торможение как явление открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. при исследовании рефлекса отдергивания лапки у лягушки.

Сейчас известно 2 принципиально разных вида торможения –пресинаптическое и постсинаптическое. При этом процесс торможения не распространяется по нервному волокну, подобно возбуждению. Торможение осуществляется на месте, в нужное время. Процесс торможения всегда инициализируется возбуждением. В ЦНС имеются специализированные тормозные нейроны (клетки Реншоу, клетки Пуркинье) и тормозные синапсы. Общим для них является то, что медиатор (ГАМК или глицин) после выделения в синаптическую щель и взаимодействия с рецептором вызывает открытие анионных каналов, поступление в цитоплазму Cl^– и гиперполяризацию мембраны. По взаимному «геометрическому» расположению источников и приемников тормозных сигналов различают возвратное, параллельное, латеральное и прямое постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение лучше всего изучено на примере феномена деполяризации первичных афферентов интернейронами желатинозной субстанции спинного мозга. С участием ГАМК_А рецепторов, ионов К⁺ и энкефалинов создаются такие условия, при которых деполяризация пресинаптического окончания достигается выходом из клетки ионов хлора и уменьшением активности потенциалзависимых кальциевых каналов (и порции выделяющегося в нейронном синапсе дорсального рога медиатора).

Работа 1. Торможение спинальных рефлексов.