Прогрессивные направления эволюции скелета Хордовых

Все хордовые животные характеризуются наличием внутреннего скелета, который подразделяется на скелет головы, конечностей и осевой скелет. Осевой скелет в типе представлен хордой, а у представителей подтипа позвоночные – позвоночником и сочлененными с ним ребрами, и служит для опоры, защиты внутренних органов, участвует в реализации двигательной функции. К скелету головыотносят мозговой череп, осуществляющий защиту головного мозга и органов чувств, и висцеральный или лицевой череп, являющийся опорой передней части глотки. Скелет конечностей представлен поясами конечностей и скелетом свободных конечностей. Его функциями являются опора туловища, выполнение разнообразных движений.

Элементы висцерального скелета Хордовых, а также накладные (покровные) кости имеют эктодермальное происхождение (производные нервного гребня). Остальные скелетные образования формируются за счет мезодермы склеротомов сомитов.

Среди прогрессивных направлений эволюции скелета хордовых следует отметить:

1) осевой скелет– замена хорды на позвоночник; дифференцировка позвоночного столба на отделы; формирование грудной клетки;

2) висцеральный скелет – замена первичных (хрящевых) челюстей на вторичные (костные); изменение типа крепления челюстей; смена функций элементами висцеральных дуг;

3) скелет конечностей – формирование поясов конечностей; подвижное прикрепление скелета свободной конечности к поясу конечностей; формирование пятипалой конечности наземного типа; уменьшение числа костей особенно в дистальных отделах, укорочение дистальных и удлинение проксимальных отделов конечностей.

Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.

Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:

–туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

–хвостовой;

у амфибий:

–добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий:

–шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);

–грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);

–поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

–хвостовой;

у птиц:

– шейный (до 25 позвонков);

– грудной;

– поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих:

–шейный (7 позвонков);

–грудной (9-24 позвонка);

–поясничный (3-9 позвонков);

–крестцовый (позвонки срастаются);

–хвостовой (копчиковый).

У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЗАНЯТИЯ

Задание 1. .Ознакомиться с различными типами строения нервной системы.Проследить образование головного и спинного мозга у хордовых животных. Зарисовать в альбом , ввести обозначение (рис. 3).

В Г

Рис. 3.Типы строения нервной системы беспозвоночных

Задание 2. Заполните табл. 2 «Сравнительная характеристика нервной системы беспозвоночных»

Задание 3. Рассмотрите основные ароморфозы в эволюции головного мозга классов позвоночных животных с помощью муляжей и учебных таблиц, рис.4,5.Зарисуйте в альбом схемы строения головного мозга: I – рыб; II - амфибий; III - рептилий; IV - млекопитающих; соблюдая имеющиеся соотношения основных отделов. Введите обозначения.

Оцените уровень развития головного мозга рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Обратите внимание на филогенетические изменения в соотношениях отделов головного мозга, уменьшение размеров обонятельных долей, увеличение полушарий переднего мозга, уменьшение среднего мозга.

Б В Г

Рис. 4. Схемы строения головного мозга позвоночных.

1 - обонятельные луковицы;

2 - обонятельные доли;

3 - передний мозг;

4 - промежуточный мозг;

5 - средний мозг;

6 - мозжечок;

7 - продолговатый мозг;

8 – спинной мозг.

Одноименные отделы головного мозга у представителей различных классов выделены на рисунках одним цветом.

Задание 4.Заполните таблицу 3 «Особенности строения различных отделов головного мозга позвоночных», используя приведенный ниже материал.

Задание 5.Запишите в альбом основные виды пороков развития нервной системы.

1. Анэнцефалия – отсутствие головного мозга.

2. Ариэнцефалия – отсутствие переднего мозга.

3. Микроэнцефалия – малые размеры головного мозга.

4. Лиссэнцефалия – отсутствие извилин в коре или их небольшое количество, небольшая глубина борозд или высота извилин.

5. Голопрозэнцефалия – общий желудочек переднего мозга, неразделение переднего мозга на полушария.

6. Рахисхизис – несмыкание заднего шва нервной трубки спинного мозга.

7. Отсутствие мозолистого тела.

Рис.5. Эволюция головного мозга позвоночных (сагиттальный разрез): А - акула, Б - костистая рыба, В - амфибия (лягушка), Г - пресмыкающееся, Д - птица, Е - млекопитающее. 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - гипофиз; 7 - воронка; 8 - место входа зрительного нерва; 9 - обонятельная луковица; 10 - эпифиз; 11 - базальный ганглий; 12 - мост (волокна, связывающие две половины мозжечка); 13 - обонятельная доля.

Задание 6.Ознакомиться с эволюцией передней конечности позвоночных животных: отметить сходство их строения, подтверждающее общность происхождения.

Рис.6. Строение передних конечностей позвоночных

6а. С помощью муляжей изучить строение передних конечностей позвоночных:

а-саламандра;

б-черепаха

в-крокодил;

г-птица;

д-летучая мышь;

е-кит;

ж-крот;

з-человек;.

6б. Отметить сходство их строения, подтверждающее общность происхождения (гомологичность) этих органов у всех классов позвоночных.

6в. Обратить внимание на различия в строении передней конечности млекопитающих, которые формируют представления об образе жизни и среде обитания этих представителей.

6г. Зарисовать в альбом схемы строения скелета передних конечностей позвоночных.

6д. На рисунках отметить:

1-плечевая кость;

2-лучевая кость;

3-локтевая кость;

4-кости запястья;

5-кости пястья;

6-фаланги кисти.

Гомологичные части выделить одинаковым цветом.

Задание 7. Рассмотреть различные типы позвонков на макропрепаратах и рисунках №7-10, заполнить табл. 4. «Сравнительная характеристика типов позвонков».

Табл.4.Сравнительная характеристика типов позвонков

Рис.7. Tуловищный позвонок костистой рыбы: а - вид сбоку; б - вид опереди; 1 - тело позвонка; 2 - невральная дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - нижний остистый отросток: 5 - отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка; 6 - спинномозговой канал

Рис.8. Туловищный позвонок лягушки.А — общий вид; Б — продольный разрез:
1 — тело позвонка, 2 — верхняя дуга, 3 — канал для спинного мозга, 4 — остистый отросток, 5 — поперечный отросток, 6 — сочленовный отросток

Рис. 9. Позвонки варана. А – атлант; Б – эпистрофей; В – грудной позвонок; Г – продольный разрез грудного позвонка:

1– зубовидный отросток, 2 – тело позвонка, 3 – верхняя дуга, 4 – остистый отросток, 5 – спинномозговой канал, 6 – передний сочленовный отросток, 7 – задний сочленовный отросток

Рис. 10. Позвонки лисицы (вид спереди).

А — шейный позвонок; Б — грудной позвонок;

1 — тело позвонка, 2—верхняя дуга, 3 — остистый отросток, 4 — сочленовные поверхности верхних дуг (для сочленения соседних позвонков), 5 — канал для спинного мозга, 6 — поперечный отросток, 7 — рудимент шейного ребра, 8 — ребро, 9 — отверстие для кровеносных сосудов, 10 — головка ребра, 11 — бугорок ребра

Задание 8. Заполнить таблицу 5 «Онтофилогенетические предпосылки пороков развития осевого скелета у человека».

ЗАНЯТИЕ №21