ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Табл. №2. «Эволюция органов выделения»

Рис. 1. Схема строения различных типов выделительной системы у беспозвоночных.

Наиболее примитивные многоклеточные животные (губки, кишечнополостные) лишены специальных выделительных органов; у них каждая клетка тела имеет возможность выводить продукты обмена в наружную среду (воду).

У низших червей (например, плоских) распространены наиболее примитивные органы выделения - протонефридии (рис.1), представляющие собой сильно разветвленные в тканях тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи выделительными порами. Обычно бывает одна пара протонефридиев на все тело червя, даже у сегментированных форм (ленточные черви); иначе говоря, протонефридии не имеют сегментарного характера. Их разветвления оканчиваются в тканях слепо замкнутыми концами, причем каждый из этих концов образован чаще всего одной крупной клеткой - соленоцитом, снабженным пучком длинных жгутиков ("мерцательное пламя"), колебательные движения которых гонят ток жидкости в сторону выводного отверстия. Отсутствие кровеносной системы, которая у вышестоящих животных забирает продукты обмена из тканей и несет их к почкам, у плоских червей компенсируется сильной разветвленностью протонефридиальных трубочек, проникающих во все участки тела.

У высших - кольчатых червей (дождевой червь и др.), у которых появляются вторичная полость тела (целом) и кровеносная система, органами выделения являются метанефридии, или целомодукты - метамерные образования, имеющиеся во многих сегментах тела (в количестве по паре на сегмент). Метанефридии открываются одним воронкообразно расширенным концом в целом, а другим - на поверхности кожи (выделительные поры). Воронка по краям имеет реснички, которые, мерцая, гонят ток жидкости из целомической полости через метанефридии наружу, во внешнюю среду. Метанефридиальные канальцы, имеющие обычно извитой ход, оплетены кровеносными сосудами. При протекании жидкости по канальцу из нее в кровь всасывается некоторое количество воды, благодаря чему происходит сгущение выводимых из организма экскретов. В тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки, нефридии служат также и для выведения наружу половых клеток.

Рис. 2.Эволюция почек позвоночных:

а - пронефрос; б - мезонефрос; в - метанефрос; г - нефрон человека.

1 - нефростом (воронка);

2 - выделительный каналец;

3 - пронефрический канал (мочеточник);

4 - мальпигиево тельце (капиллярныйклубочек);

5 - целом;

6 - капсула Боумена-Шумлянского;

7 - проксимальные извитые канальцы;

8 - дистальные извитые канальцы;

9 - петля Генле.

1 тип - предпочка (пронефрос) закладывается в головной части тела, состоит из небольшого числа (10-12) структурно-функциональных единиц - воронок с выделительными канальцами. Воронки открываются в целом, а выделительные канальцы открываются в общий пронефрический канал. Непосредственной связи между выделительной и кровеносной системами в такой почке нет, так как капиллярная сеть (мальпигиево тело) развивается забрюшинно. Продукты метаболизма из крови выделяются в целом, а из него попадают в воронку. Эффективность работы такой почки низкая. Предпочка закладывается в эмбриогенезе у всех позвоночных, но функционирует в постэмбриональном онтогенезе только у некоторых круглоротых (миксин).

2 тип - первичная почка (мезонефрос)закладывается в туловищной части тела. Прогрессивные черты развития: 1) увеличение числа структурно-функциональных единиц (около 100); 2) образование выпячиваний дорсальных стенок выделительных канальцев в виде бокалов (формирование капсул Боумена-Шумлянского; 3) образование сосудистых клубочков внутри бокалов; 4) удлинение выделительных канальцев, появление обратной адсорбции. Воронка еще сохраняется, но не имеет функционального значения. Такой тип почки закладывается у всех позвоночных, а в постэмбриональном онтогенезе функционирует у круглоротых (миног), рыб и амфибий.

3 тип - вторичная почка (метанефрос)закладывается в тазовом отделе тела. Формируется огромное количество структурно-функциональных единиц - нефронов (до 1 млн.) Нефроны состоят из клубочков (сеть капилляров, окруженных капсулой Боумена-Шумлянского) и извитых канальцев, имеющих большую протяженность, дифференцированных на разные отделы, в которых происходят различные процессы. В результате образуется первичная, а затем вторичная моча, происходит утилизация нужных организму веществ и полное удаление шлаков. Такой тип почки закладывается только у высших позвоночных (первичноназемных) - рептилий, птиц, млекопитающих. В эмбриональном периоде у высших позвоночных попеременно функционирует предпочка, затем первичная почка, а затем вторичная почка, что отражает филогенетическое родство всех позвоночных животных. Таким образом, эволюционные преобразования выделительной системы у хордовых были направлены на:

1. достижение тесного контакта между кровеносной и выделительной системами;

2. увеличение числа структурно-функциональных единиц (увеличение выделительной поверхности);

3. избирательное удаление из организма только ненужных веществ.

Табл. 3. Характеристика почек позвоночных.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЗАНЯТИЯ

Задание 1. Изучить строение пищеварительной системы различных классов позвоночных животных (табл.4 а,б,в,г).

	а) РЫБЫ 1. Рассмотрите макропрепарат пищеварительной системы рыбы. 2. Определите, какие отделы системы пищеварения у них наиболее развиты. 3. Отметить: 1 — рот; 4 — печень; 5— желчный пузырь; 6— желудок; 8 — кишечник; 9— головной мозг; 16— анальное отверстие.
	б) АМФИБИИ (ЛЯГУШКИ) 1. На макропрепарате лягушки проследить дальнейшее развитие органов пищеварения. 2. Отметить увеличение общей длины кишечника и отчетливое разделение на толстый и тонкий отделы, печень и компактность поджелудочной железы. 3. Зарисовать схему в альбом и отметить: 1 – язык; 2 – глотка; 3 – печень; 4 – желудок; 5 – поджелудочная железа; 6 - тонкая кишка; 7 – толстая кишка; 8 – клоака.
2 3 4 5 8 10   1 6 7 9	в) РЕПТИЛИИ (ЯЩЕРИЦЫ) 1. Рассмотреть строение зубов и языка, отметить образование вторичного неба. 2. При изучении желудочно-кишечного тракта отметить: 1 – язык; 2 – глотка; 3 – пищевод; 4 – желудок; 5 – тонкая кишка; 6 – печень; 7 – поджелудочная железа; 8 – толстая кишка; 9 - слепая кишка; 10 - клоака.
	г) МЛЕКОПИТАЮЩЕГО 1. Изучить влажный препарат пищеварительной системы крысы. 2. Рассмотреть строение гетеродонтной зубной системы. 3. Обратить внимание на высокую степень дифференцировки кишечника и его длину. 4. Используя таблицу, зарисовать в альбом основные отделы пищеварительной системы млекопитающего. 5. На рисунке отметить: 1 — слюнные железы; 2 — полость рта; 3 — пищевод; 4 — желудок; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — поджелудочная железа; 7 — печень; 8 — желчный пузырь; 9 — тонкий кишечник; 10 — толстый кишечник; 11 — аппендикс; 12 — прямая кишка.

Табл. 4. Строение пищеварительной системы различных классов позвоночных животных.

Задание 2.Изучить развитие выделительной системы беспозвоночных позвоночных.

	1. Зарисуйте схему строения протонефридиальной системы выделения в альбом. 2. На рисунке отметить: 1 - выводящий выделительный канал, 2 - разветвления канальцев, 3 - циртоциты ("звездчатые клетки"), 4 - реснички ("мерцательное пламя").
	1. Изучите схему строения метанефридия. 2. Зарисуйте в альбом и на рисунке отметьте: 1 – воронка метанефридия; 2 – канал метанефридия; 3 – часть канала несущая мерцательные реснички; 4 – выделительная пора;
	1. Внимательно изучить таблицу развития нефрона. Отметить его основные ароморфозы. 2. Зарисовать в альбом схемы строения: I – предпочки; II - первичной почки; III - вторичной почки. 3. На рисунке отметить: 1 - аорта; 2 - капилляры; 3 – мальпигиево тельце; 4 - нефростом; 5 - клоака; 6 – мюллеров канал (яйцевод); 7 – предпочка; 8 – первичная поачка; 9 – почечная лоханка вторичной почки; 10 – вольфов канал (первичный мочеточник); 11 – вторичный мочеточник; 12 – клоака.

Задание 3.Изучить схему развития нефрона.Отметить его основные ароморфозы. Зарисовать а альбом схемы строения: предпочки, первичной почки, вторичной почки (рис.2).

Задание 4. Рассмотреть и зарисовать «Эволюция почки и мочеполовых каналов».(рис.3).

Рис.3. Эволюция почки и мочеполовых каналов.

А —нейтральное зародышевое состояние;Б —анамнии;В —амниоты:

I—самки, II—самцы; 1—предпочка, 2—первичная почка, 3—канал предпочки, 4—половая железа, 5—мюллеров канал, 6—вольфов канал, 7—мочевой пузырь, 8—клоака, 9—вторичная почка,10—матка, 11—мочеполовой синус, 12—задняя кишка, 13—половой член,14—мочеточник вторичной почки, 15—мужская «маточка».

Задание 5. Заполнить табл. 4. «Филогенез выделительной и половой систем хордовых животных».

Задание 6.Ознакомиться с табл.5. Онтофилогенетические предпосылки пороков развития мочеполовой системы у человека

Табл. 5. Онтофилогенетические предпосылки пороков развития мочеполовой системы у человека