Современная оценка концепции биохимической эволюции в биологии

Концепция Вернадского появилась в 1931 г. Он писал о геохимических функциях биосферы: «...среди миллионов видов нет ни одного, который бы мог исполнить один все геохимические функции жизни, существующие в биосфере изначально. Следовательно, изначальный морфологический состав живой природы в биосфере должен быть сложным. И первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-то организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим требованиям жизни». Вернадский связывал возникновение жизни с гигантской катастрофой, которая прервала безжизненную эволюцию земной коры и внесла в нее столько противоречий, что они смогли породить жизнь. Он считал, что наука способна определить условия, при которых зарождение жизни окажется единственно возможным. Когда-то в прошлом при наличии физико-химических условий, не учитывающихся в настоящее время, был нарушен принцип Реди-Пастера («все живое – из живого»), который только указывает, что самопроизвольного возникновения жизни нет сейчас и не было в то время, когда жизнь уже существовала, раз возникнув. В биосфере, по Вернадскому, есть «косное» вещество (минералы), которое остается постоянным, и живое, меняющееся в процессе эволюции.

Оптические свойства живого и неживого веществ различны, и живое всегда оптически активно, т.е. что молекулы живого обладают общей асимметрией и способны поворачивать плоскость поляризации проходящего через них света. То же относится и к аминокислотам, образующим живые организмы. Молекулы «косного» вещества, имеющие разные виды симметрии не обладают этим свойством. Оптическая активность позволяет отличать вещество биогенного происхождения от вещества «косного». Поскольку веществ, поворачивающих плоскость поляризации, вне Земли пока не обнаружено, естественно считать, что земная жизнь имеет земное происхождение. Появление оптической активности под влиянием приложенного магнитного поля ранее было установлено Фарадеем.

Некоторые предположения Вернадского подтверждены последующим развитием науки. Во-первых, был открыт генетический код, единый для всего живого. Этот четырехбуквенный алфавит выглядит как следствие процесса естественного отбора, отразившего «наиболее приспособленную к земным условиям форму передачи наследственной памяти, наследственной информации, которая кодируется нуклеиновыми кислотами», как выразился академик Н. Моисеев. Это единство генетического кода трудно объяснить, отрицая, что жизнь является продуктом эволюции Земли. Вернадский не мог утверждать это уверенно, поэтому использовал это положение, как не противоречащее опытным данным. Во-вторых, недавно были обнаружены следы жизни на Земле, которые просуществовали 3,6 млрд лет в глубокой пещере на дне океана. Это значит, что почти одновременно (по космическим масштабам времени) с возникновением нашей планеты на ней появилась жизнь.

Концепция «генобиоза» (информационная) появилась в 50-е гг. в связи с работами Холдейна. Он считал, что первичная среда – макромолекулярная система (типа гена), способная к саморепродукции, он назвал ее «голым геном». Пастер тоже рассматривал зарождение живого как возникновение дисимметрич-ной молекулы из симметричной неживой. Американский ученый Г. Блюм (1951) обратил внимание на то, что на ранних этапах эволюции жизни и фотосинтез должен отличаться от современного. Г. Гаффон делил эволюцию энергетики организмов на пять этапов, связанных с последовательной эволюцией внешних условий, в частности, изменением состава солнечного излучения, достигающего земной поверхности (1962). Примитивный фотосинтез использовал ультрафиолетовое излучение, а по мере образования озонового слоя живое постепенно приспосабливалось к фотонам меньшей энергии, но в большем количестве.

Концепция голобиоза, признающая первичность белков, не потеряла своего значения. Полипептиды обладают каталитическими свойствами (С.Кауфман, 1993).

Теория Опарина (1957-1960) включает разработку эволюции процессов обмена веществ. Он считал, что механизм запасания солнечной энергии с помощью хлорофилла достаточно сложен и не мог возникнуть быстро, как и процесс окисления некоторых неорганических соединений (серы или железа), используемых микроорганизмами для биосинтеза. Как сторонник первичного обмена веществ, протекающего в коацерватной системе, он считал появление в ней нуклеиновых кислот завершением эволюции в итоге конкуренции протобионтов. Из-за амфотерности молекул белка образовывались коллоидные гидрофильные комплексы, создавая оболочку типа эмульсии. При слиянии таких комплексов друг с другом образуются коацерваты (от лат. coacervatus – накопленный, собранный), отделяющие коллоиды от остальной водной среды. Различные коацерваты являлись сырьем для биохимического естественного отбора. В них происходили дальнейшие химические реакции, при поглощении ими ионов металлов образовывались ферменты. Вдоль границ выстраивались сложные углеводороды типа мембран клетки, обеспечивающие стабильность.

Судьба коацерватной капли определялась тем, какой процесс в ней оказывался преобладающим – роста или распада. Поскольку состав среды, в которой образовывались капли, мало отличался от них, сохранение устойчивости не испытывало затруднений. Отличающееся от среды распадалось, а остальное сохранялось и росло. Так происходил отбор капель, наиболее устойчивых в данных условиях. За миллионы лет бесчисленное их число растворилось в Мировом океане, сохранилась лишь малая часть. Достигнув определенных размеров, одна капля могла распасться на дочерние, и те из них, которые соответствовали по структуре материнской, росли дальше, а резко отличные – распадались. В процессе длительного отбора сохранялись только капли, не теряющие своей структуры, т.е. приобретшие свойство самовоспроизведения. При попадании в коацерват способной к воспроизведению молекулы и внутренней перестройке липидной оболочки могла образоваться и простейшая клетка. Процесс мог развиваться и привести к образованию простейшего организма, питающегося органическими веществами из первичного бульона. Появление самовоспроизведения закрыло этап предыстории развития жизни. Коацерватная капля стала живым организмом, открылась возможность прогрессивной эволюции. Многие ученые признают верной эту гипотезу происхождения жизни и ищут детальное подтверждение ей. Как результат существования единого генетического кода оказалась возможной передача наследственных признаков у бактерий не непосредственно от клетки к клетке, а через бактериофагов. Такие данные получил советский биохимик С.М. Гершенсон (1965). Эта идея стала использоваться в генотерапии – исправление наследственных дефектов ДНК при переносе с помощью вирусов нормальной ДНК в дефектные клетки.

Понятие конкуренции гиперциклов, или циклов химических реакций, которые приводят к образованию белковых молекул, распространил на процессы, которые должны были происходить при эволюционном скачке, кроме принципа дарвиновского отбора, и ввел Эйген в своей знаменитой работе «Самоорганизация материи в ходе химической эволюции» (1971).

Полимеризация молекул на пути к живой клетке не могла идти путем перебора вариантов, для чего требуется время, большее времени существования Вселенной. Молекулы быстро и экономично складываются в полимерную цепочку по четкому правилу, коду. Те циклы, которые работают быстрее и эффективнее, чем остальные, и «побеждают» в конкурентной борьбе. Пищей служат молекулы мономеров, которые хотят поглотить, присоединить к себе макромолекулы полимеров, или, точнее, циклы реакций. В первичном бульоне присутствуют и катализаторы химических реакций, которые сами образуются в них как промежуточные продукты, тем самым протекающие реакции похожи на реакции типа Белоусова-Жаботинского, т.е. являются автокаталитическими. Эйгену еще не было известно, что через несколько лет такие самоорганизующиеся системы начнут изучать в разных областях науки, выделят принципы самоорганизации и появится новая область знания – синергетика. Так появились гипотеза о механизме зарождения макромолекул, необходимых для строительства белка в процессе эволюции, и новая модель предбиологической эволюции.

С критикой позиции Эйгена выступил (1979) Опарин, считая появление жизни не случайным, а закономерным процессом. Его поддержал преподаватель Пермского университета В.В. Орлов, утверждавший, что философия должна «объяснять» процессы происхождения жизни и сознания. Он верил в целенаправленность эволюции материи, кульминацией которой является происхождение человека. Этот телеологический способ мышления сближал Опарина и Орлова с философией природы Тейяра де Шардена. С их взглядами не согласился Дубинин: «Жизнь – это не фатальное последствие химической эволюции. Жизнь на Земле могла и не возникнуть...»

В 70 - 80-е гг. приобрела популярность концепция генобиоза. Начало живого – неравновесные диссипативные (рассеянные) структуры или открытые микросистемы с мощным ферментативным аппаратом, являющимся катализатором. Этот биоид подвержен эволюции из-за переходов (мутаций) между видами к более устойчивой структуре. Такими могут быть кристаллы глины, считал А.Дж. Кернс-Смит. Возникновение асимметрии в живой материи Дж. Трэнтер связывал с многократным усилением исче-зающе малых асимметрий слабого взаимодействия в кристаллических структурах глин. Холдейн обратился к идее первичности макромолекулярной системы с функциями генетического хода. Эту его последнюю концепцию называют «необиозом».

Сначала нуклеотидная система была голой, т.е. находилась в комплексе с протеинами и обеспечивала свою саморепродукцию. Но в абиотических условиях сразу «зародился» нуклеиново-протеиновый комплекс, так как полинуклеотиды без ферментов не способны к саморепродукции. Общее признание в этой концепции получила идея, согласно которой блоками макромолекулы была ДНК или РНК. В 80-е гг. было обнаружено, что РНК способна к самовоспроизведению без посредничества белков – ферментов. В 1989 г. сформировалось представление о древней РНК, совмещающей черты фенотипа и генотипа (Д. Джойс), что реализовывало идею Дарвина об эволюции ее в ДНК с утратой самостоятельных каталитических функций. Но вскоре оказалось, что в условиях, существовавших на древней Земле, синтез РНК протекал бы с трудом. Кроме того, непонятно участие довольно редкого элемента – фосфора – в качестве компонента нуклеиновых кислот.

В 1981 г. М.Эйген продемонстрировал, что в растворах мономеров нуклеотидов в присутствии фермента полимеразы могут синтезироваться полимерные молекулы РНК, способные к репликациям, мутациям и даже к борьбе за существование с молекулами-предками (рис. 12.12). В 1974 г. Л. Орджел экспериментально показал, что нуклеотидные мономеры полимеризуются и без полимераз, образуя в конечном итоге РНК, если в растворе имеется «затравка» этой молекулы. Таким образом, доказана автономность и возможность образования на Земле органических веществ, лежащих в основе метаболизма живых существ, и нуклеиновых кислот, носителей наследственной информации. На базе экспериментов Эйгена и Орджела сформировалась гипотеза возникновения жизни по схеме «гены–ферменты–метаболизм», утверждающая одномоментное появление репликации и метаболизма. Но есть доказательства, что эта схема не верна и даже ошибочна.

Известный биолог из Принстона Ф.Дайсон в книге «Происхождение жизни» (2000) развивает гипотезу независимого появления репликации и метаболизма. Современные данные палеонтологии указывают на следы молекул углеводов и порфирина (предшественника хлорофилла) в ископаемых структурах Гренландии (возраст 3,5 - 3,8 млрд лет), тогда как остатков нуклеиновых кислот не обнаружено. Значит, одновременно эти явления не могли возникнуть, репликация и метаболизм имеют разные носители (нуклеиновые кислоты и белки соответственно) и возникли автономно. Кроме того, в предбиологической среде не было образцов РНК и тем более ферментов, поэтому результаты экспериментов ничего не говорят о происхождении жизни, да и неизбежные ошибки при репликации должны накапливаться, что привело бы к гибели биосистем. Поэтому Дайсон считает наиболее правдоподобной гипотезу Опарина (концепцию голобиоза), согласно которой сначала появились белковые коацерваты – проклетки, которые обладали гомеостатом и размножались, но не имели механизма репликации. Компьютерное моделирование показало, что из неорганизованной молекулярной совокупности в коацервате возникает организованный комплекс, который приобретает белковый гомеостаз (при числе молекул более 2000 возникает 8-10 мономеров и дискриминантами фактор фермента порядка 60-100). Значит, на этапе предбиологической эволюции аминокислот достаточно 8-10 (а не 20, как сейчас), и для ферментов 60-100 (а не 5000-10 000, как сейчас). Вероятность достижения порядка оказалась около 50%, а успешного синтеза полимеров – 75%. Поэтому гипотеза Опарина-Дайсона проверена компьютерным моделированием и предлагает следующий порядок возникновения биоструктур: клетка – ферменты гены.

Появились новые гипотезы зарождения жизни: в тонких пленках органики, адсорбированной на кристаллах пирита или апатитов; в геотермальных источниках на дне океана. Выделяют особую роль в происхождении жизни соединений серы (К. де Дюв). Ясности пока нет, но очевидно, что существование жизни повышает энтропию Вселенной, переводя локально материю в организованное, структурированное состояние.

Начальные этапы эволюции жизни. Более 3,8 млрд лет назад на дне мелководных, теплых и богатых питательными веществами морей, водоемов возникла жизнь в виде мельчайших примитивных существ — простейших клеток, обладающих способностью деления и передачи дочерним клеткам наследственных свойств родительских клеток.

Первый период развития органического мира на Земле характеризуется тем, что первичные живые организмы были анаэробными (жили без кислорода), питались и воспроизводились за счет «органического бульона», возникшего из неорганических систем; иначе говоря, они питались готовыми органическими веществами, синтезированными в ходе химической эволюции, т.е. были гетеротрофами. Но это не могло длиться долго, поскольку резерв органического вещества быстро убывал.

Первый великий качественный переход в эволюции живой материи был связан с «энергетическим кризисом»: «органический бульон» был исчерпан и следовало выработать способы синтезирования органических соединений из неорганических внутри клеток. В этой ситуации преимущество было у тех клеток, которые могли получать большую часть необходимой им энергии непосредственно из солнечного излучения.

Такой переход вполне возможен, так как некоторые простые соединения, включающие в свой состав атом магния (как в хлорофилле), обладают способностью поглощать свет. Уловленная таким образом световая энергия может быть использована для усиления реакций обмена, в частности для образования органических соединений, которые могут сначала накапливаться, а затем расщепляться с высвобождением энергии. В этом направлении и развивался процесс образования фотосинтеза.

Фотосинтез обеспечивает организму получение необходимой энергии от Солнца и вместе с тем независимость от внешних источников питательных веществ. Это значит, что питание таких организмов, называемых автотрофными, осуществляется внутренним путем благодаря световой энергии. При этом, разумеется, из внешней среды поглощаются и некоторые вещества — вода, углекислый газ, минеральные соединения. В результате фотосинтеза выделяется кислород.

Первыми фотосинтетиками на нашей планете были, видимо, цианеи, а затем зеленые водоросли. Остатки их находят в породах архейского возраста (около 3 млрд лет назад). В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. Вероятно, в это же время появились первые прикрепленные ко дну водоросли.

Переход к фотосинтезу и автотрофному питанию был великим революционным переворотом в эволюции живого. Значительно увеличилась биомасса Земли. В результате фотосинтеза кислород стал выделяться в атмосферу в значительных количествах. Первичная атмосфера Земли не содержала свободного кислорода, и для анаэробных организмов он был ядом. Потому многие одноклеточные анаэробные организмы погибли в «кислородной катастрофе»; другие укрылись в болотах, где не было свободного кислорода, и, питаясь, выделяли не кислород, а метан; третьи приспособились к кислороду, получив огромное преимущество в способности запасать энергию (аэробные клетки выделяют энергии в 10 раз больше, чем анаэробные). Благодаря фотосинтезу в органическом веществе Земли накапливалось все больше и больше энергии солнечного света, что способствовало ускорению биологического круговорота веществ и эволюции в целом.

Переход к фотосинтезу потребовал много времени. Он завершился примерно 1,8 млрд лет назад и привел к важным преобразованиям на Земле: первичная атмосфера Земли сменилась вторичной, кислородной; возник озоновый слой, который сократил воздействие ультрафиолетовых лучей, а значит, прекратил производство нового «органического бульона»; изменился состав морской воды — она стала менее кислотной. Таким образом, современные условия на Земле в значительной мере были созданы жизнедеятельностью организмов.

С «кислородной революцией» связан и переход от прокариотов к эукариотам. Первые организмы — прокариоты представляли собой клетки, у которых не было ядра, генетическая система закреплена на клеточной мембране, деление клетки не включало в себя точной дупликации генетического материала. Прокариоты — это простые, выносливые организмы, обладавшие высокой вариабельностью, способностью к быстрому размножению, легко приспосабливающиеся к изменяющимся условиям природной среды. Но новая кислородная среда стабилизировалась; первичную атмосферу заменила новая. Понадобились организмы, которые пусть были бы и не вариабельны, но зато лучше приспособлены к новым условиям. Нужна была не генетическая гибкость, а генетическая стабильность. Ответом на эту потребность явилось формирование эукариотов примерно 1,8 млрд лет назад.

У эукариотов ДНК уже собрана в хромосомы, а хромосомы сосредоточены в ядре клетки. Такая клетка воспроизводится без каких-либо существенных изменений. Это значит, что в неизменной природной среде «дочерние» клетки имеют столько же шансов на выживание, сколько их имела «материнская» клетка.

Образование царства растений и царства животных. Дальнейшая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Это разделение произошло еще в протерозое (около 1-1,5 млрд лет назад), когда мир был заселен одноклеточными организмами.

Растительные клетки покрыты жесткой целлюлозной оболочкой, которая их защищает. Но такая оболочка не дает им возможности свободно перемещаться и добывать пищу в процессе передвижения. Вместо этого растительные клетки совершенствуются в направлении использования фотосинтеза для накопления питательных веществ.

Животные клетки имеют эластичные оболочки и потому не теряют способности к передвижению; это дает им возможность самим искать пищу – растительные клетки или другие животные клетки. Животные клетки эволюционировали в направлении совершенствования способов передвижения и способов поглощать и выделять крупные частицы (а не отдельные органические молекулы) через оболочку. Сначала крупные органические фрагменты, затем куски мертвой ткани и разлагающиеся остатки живого и, наконец, поедание и переваривание целых клеток (формирование первых хищников). С появлением хищников естественный отбор резко ускоряется.

Эволюционное единство растительного и животного миров доказывается тем, что различия между некоторыми простейшими животными и простейшими растениями относительны. Так, одноклеточные эвгленовые водоросли сочетают в себе качества растений (способность к фотосинтезу) и животных (подвижность, способ питания).

Следующим важным этапом развития жизни и усложнения ее форм было возникновение примерно 900 млн лет назад полового размножения – механизма слияния ДНК двух индивидов и последующего перераспределения генетического материала. В результате потомство похоже на родителей, но не идентично им, изменчивость потомства увеличивается. Это способствует росту эффективности естественного отбора, значительно повышает видовое разнообразие, резко ускоряет эволюцию, позволяет быстрее приспосабливаться к изменениям окружающей среды.

Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн лет назад многоклеточных организмов. Характерные особенности их – различие клеток, слагающих их тело; их дифференцирование и объединение в комплексы тканей и органов, выполняющих разные функции в системе организма. Таким образом, многоклеточные (растения, грибы, животные) обладают дифференцированным телом, развитыми тканями, органами, которые выполняют определенные функции. Многоклеточные происходят, по-видимому, от колониальных форм одноклеточных жгутиковых.

Вопросы и задания для закрепления знаний:

1. Назовите основания классификации уровней организации живой материи.

2. В чем выражается сущность живого с точки зрения естествознания?

3.Каковы основные характеристики биосферного уровня организации жиз ни наЗемле?

4.Какова рольидей В.И. Вернадского для соаременного естествознания?

5.Назовите основные этапы происхождения жизни в теории Опарина.

Лекция 15.