Представление об онтогенетических стратегиях растений

Эколого-фитоценотические стратегии (ЭФС) видов (тип поведения) – наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснить его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями, и, как итог, его место в растительных сообществах.

Представления о типах поведения растений намного опередили появление термина «стратегия». Первая система ЭФС растений была предложена в 1935г. Дж.Маклиодом, различавшим растения –пролетарии и растения-капиталисты. Спустя восемь десятилетий этот подход был вновь открыт П.Макартуром и Е. Уилсоном, которые сформулировали представление о r- и K-отборах (соответственно в направлении увеличения доли затрат на размножение и на поддержание жизнедеятельности взрослого организма).

Л.Г. Раменский в 1935 г. и затем П. Грайм в 1979 независимо описали двумерную систему типов стратегий, которая отражает реакцию видов растений на благоприятности условий среды и интенсивность нарушений. Три первичных типа стратегий, названных виолентами (C), патиентами (S) и эксплерентами (R), связаны переходными вторичными стратегиями. У видов имеется свойство пластичности стратегий, позволяющее им в зависимости от условий среды проявлять свойства виолентности или патиентности.

Л.Г. Раменский (1938) разделил все виды на три ценобиотических типа (в это время термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов): виолентов, патиентов и эксплерентов. Эти ценобиотические типы он определил следующим образом.

Виоленты («Львы») – это «…конкурентно мощные растения, энергично развиваясь они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды»

Патиенты («верблюды») – «в борьбе за существование… берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным»

Эксплеренты («шакалы») «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватить освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они вытесняются последними»

Система Раменского осталась незамеченной даже в России, так как в отечественной фитоценологии в это время господствовали представления В.Н. Сукачева о фитоценотипах (эдификаторах и ассекаторах ). За рубежом о ней просто не знали.

На долю Дж. Грайма (Grime., 1979; Grime et al., 1988), открывшего те же стратегии, но гораздо позже, напротив, выпал грандиозный успех, сделавший его одним из наиболее цитируемых ботаников. Грайм повторил концепцию Раменского, что называется «один к одному». Однако Раменский посвятил ценобиотическим типам всего несколько страниц, а Грайм сделал их предметом детального изучения в двух цитированных монографиях. Поэтому эту систему ЭФС следует называть системой Раменского-Грайма.

Система Раменского-Грайма двумерна и предложенные ими типы стратегий отображают отношение растений к двум факторам: благоприятности условий местообитания и нарушениям.

В последние годы в оценке эколого-фитоценотических стратегий применяется онтогенетический подход. В основе данного подхода ставятся следующие положения:

1. Степень развития особей в популяции, отражающая их виталитет (жизненность), зависит от благоприятности условий роста;

2. Высокий уровень координации в развитии органов растения может быть результатом реализованности ростовых потенций в условиях экологического оптимума, так и защитной стратегии в условиях пессимума.

Исходя из первого положения, М.М. Ишмуратовой и А.Р. Ишбирдиным был предложен метод оценки виталитета ценопопуляций (ЦП) по размерному спектру составляющих их особей (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002). Индекс виталитета ценопопуляции (IVC) рассчитывается усреднением результатов взвешивания средних значений морфологических параметров растений генеративного состояния в ЦП по средним значениям этих параметров для всей совокупности оцениваемых ЦП. При этом минимальное значение индекса соответствует наихудшим, а максимальное значение – наилучшим условиям для реализации ростовых потенций растений исследуемой совокупности ЦП. Подобный метод оценки ЦП через диагностику жизненности ее элементов имеет преимущество перед использованием для этих целей, например, такого параметра, как средняя биомасса растения, поскольку позволяет производить прижизненную оценку виталитетета растений.

Координированность развития особей растения ЦП оценивается нами по предложенному Н.С. Ростовой (2002) методу через расчет индекса детерминации (R²).

Таким образом, становится возможным оценить изменение координированности развития растений в ряду изменения (ухудшения или улучшения) условий роста и рассматривать тренды в этой системе как проявление определенных онтогенетических стратегий. Исследования характера изменения корреляционной структуры растений на экологическом градиенте позволил А.Р. Ишбирдину и М.М. Ишмуратовой (2004) позволили выделить 4 типа онтогенетических стратегий растений (стрессовая, защитная, стрессово-защитная и защитно-стрессовая).

В настоящее время принято следующее определение понятия «стратегия»: стратегия жизни, понимаемая как комплекс эволюционно возникших адаптаций к флуктационным и направленным изменениям абиотических и биотических условий, формируется в результате оптимизации длительности онтогенеза, способов и темпов размножения, аллокации и времени сохранения биомассы индивидуального роста и развития. Как результирующий эволюционный эффект этого процесса можно рассматривать, во-первых, возникновение различных стратегий жизненного цикла (однолетники, монокарпические и поликарпические травянистые многолетники, поликарпические древесные многолетники); во-вторых возникновение различных типов эколого-фитоценотических стратегий (рудералы, стресс-толеранты экотопические, стресс-толеранты фитоценотические, конкуренты); в третьих возникновение различных типов онтогенетических стратегий (стрессовая, защитная, стрессово-защитная, защитно-стрессовая) (Приложение рис. 1-4):

-защитная - с усилением стресса происходит усиление координации развития растения (повышение морфологической целостности растения);

-стрессовая - с усилением стресса происходит ослабление координации развития растения (снижается морфологическая целостность растения);

-защитно-стрессовая – при усилении стресса происходит сперва усиление, потом ослабление морфологической интеграции;

-стрессово-защитная – при усилении стресса происходит сперва ослабление, потом усиление морфологической интеграции.

Корреляционная структура растительного организма достаточно гибка и может меняться как в ходе онтогенеза, так и в различных условиях у особей одного возрастного состояния, в том числе и при переходе от оптимальных условий к краю экологического ареала, обусловленному и физическими, и антропогенными факторами.

В структуре изменчивости морфологических признаков условно можно выделить 4 группы признаков (Ростова, 2002):

1. Эколого-биологические индикаторы обладают общей и согласованной изменчивостью. Зависят от условий среды, определяя корреляционную структуру организма;

2. Биологические индикаторыобладают относительно низкой общей и высокой согласованной изменчивостью. Мало зависят от условий среды и, обладая высокой согласованной изменчивостью, определяют морфологическую структуру («узнаваемость») растения;

3. Генетические (таксономические) индикаторы, обладающие относительно низкими общей и согласованной изменчивости. Мало зависят от внешних условий, относятся к автономным;

4. Экологические индикаторы, изменение которых слабо согласовано с общей системой организма. Высокая общая изменчивость и низкая согласованная изменчивость признаков. Изменчивость этих признаков определяется преимущественно влиянием внешних факторов.

Морфологические параметры изменяются в процессе развития или в зависимости от условий среды. Ю.А. Злобин различает следующие онтогенетические тактики структурных частей растения и растения в целом: дивергентная тактика – с ухудшением условий коэффициент изменчивости признака увеличивается;конвергентная тактика -с ухудшением условий коэффициент изменчивости признака уменьшается;стабилизационная тактика – признаки стабильны.