|
|
Преимущества рекомбинационного процесса :Недостатки секса: · Низкая эффективность размножения · Трата времени на поиск партнера и ухаживание · Трата ресурсов на бесполезный пол - мужской · Передача только половины генов потомству · Опасный и расточительный способ производства гамет · Разрушение опробованных аллельных ассоциаций · Преимущества: · Устранение вредных мутаций (борьба с храповиком Меллера) · Репарация повреждений ДНК · Объединение полезных мутаций · Совершенствование межгенных коопераций · Образование новых генных ассоциаций для § выхода из конкурентного тупика (Заросший пруд) § Снижения конкуренции сибсов § Жизни в непредсказуемом мире (Красная королева) · Борьба с дрейверами
Недостатки рекомбинационного процесса (рассмотрим некоторые)
1) Сравним эффективность размножения бесполых и половых колоний. Для бесполого нужна 1 клетка. Для полового – 2. Плодовитость у бесполого – 2. Полагаем, что у полового – тоже 2. Если в половом получилось разнополое потомство, то идем дальше. Тогда у бесполого уже 4 потомка, у полового снова 2. Далее у бесполого – 8, у полового – 2. Ну и так далее. Так что если брать в расчет только плодовитость, то половые не имеют шансов перед бесполыми. 2) Плата за мейоз. Потомки бесполых наследуют ВСЕ гены родителя, потомки половых - только половину. Вероятность 50% , что потомок получит данный ген от одного из родителей.
3) Опасный и расточительный способ производства гамет
Бородин считает, что мейоз устроен очень глупо! У нас есть самое дорогое, что у нас есть – это ДНК. Вступая в мейоз, мы ее режем в лапшу, нанося двунитевые разрывы.
Преимущества рекомбинационного процесса : 1) Преодоление Храповика Меллера – см выше 2) Репарация мутаций ХОРОШО, что есть мейоз. Когда возникают множественные разрывы, включается механизм репарации. Репарируются сами разрывы, репарируются участки и участки рядом с разрывами. Т.о репарируются по одной из копий, по гомологу. В том числе репарируются накопленные раньше мутации. НО репарационная система не знает, какой аллель нормальный, а какой мутантный.
И для кроссоверного пути, и для некроссоверного, у вас возникают двунитевые разрывы. Затем разорванная цепь внедряется в нормальную, неповрежденную цепь у гомолога. Далее образуется гетеродуплекс, который разрешается по некроссоверному пути или по кроссоверному. Не важно, какой будет путь, важно, что каждый из них включает массивную репарацию по гомологичной цепи. Скорее всего репарационный процесс возник в процессе эволюции из-за репарации.
3) Быстрое накопление благоприятных комбинаций мутаций Хорошие сочетания должны были когда-то возникнуть. Так как же он возникают при бесполом размножении и при половом? Для бесполого идеальным сочетанием является организм, у которого есть все 3 мутации : А, В, С. Ни одна из них сама по себе никаких преимуществ не дает. Например, есть бесполая популяция, в ней возникает мутация С, а поскольку никаких преимуществ нет, то она погибает. Потом возникает В, та же ситуация. А когда возникает А, она по некоторым причинам начинает размножаться. То есть когда на фоне А появляются другие мутации, то популяция размножается. Это довольно долгий процесс. Носители хороших мутаций должны ждать возникновения новых мутаций. В случае полового размножения мутации, возникшие в разных организмах, могут быть объединены за счет полового процесса и рекомбинации. То есть хорошие сочетания подхватываются, а плохие элиминируются. Т.о. приспособление идет гораздо быстрее.
<эти 2 темы он пропустил, и вернется к ним позже, но я их взяла из презентаций>
4) Преодоление эффекта попутного транспорта (Hitchhiking effect) · За счет тесного сцепления с адаптивными аллелями в популяциях могут распространяться нейтральные или даже вредные аллели. · Рекомбинация препятствует этому
5) Преодоление эффекта Хилла-Робертсона · Рекомбинация препятствует обеднению генофонда популяций · Рекомбинация способствует сохранению разнообразия в генофондах популяций
6) Межгенная кооперация Рекомбинация способствует отбору оптимальных «компанейских» аллелей Подбираются не просто хорошие гены, аллели, а максимальное количество комбинаций с хорошими генами. Вот у нас есть некоторые мутации, 2 аллеля А1 и А2, и мы проверяем их приспособленность на фоне разных генотипов. Например, берем генотип В1D1С1. На фоне этого генотипа А1 более приспособлен, чем А2. На фоне генотипа В1D1C2 их приспособленность одинаково снижается. А, например, на фоне генотипа B2D2C2 А1 показывает очень сильное снижение приспособленности, а А2 – не слишком сильно. На общем генетическом фоне А2 выигрывает по сравнению с А1, потому что он лучше сочетается с разными другими сочетаниями аллелей. Это сложный процесс. Он зависит от частоты аллелей А1 и А2, от частоты других генотипов в популяциях, но важно, что подбираются не просто хорошие аллели, а «компанейские» аллели в составе тех генотипов, которые уже есть. И здесь решается очень важная проблема - эгоизм гена. Известно, что каждый ген заинтересован в собственном размножении, передаче в след. поколение, а на остальных ему плевать. Но он уже живет в этом геноме, и те аллели, которые лучше кооперируются с другими, оказываются более успешными => генный эгоизм превращается в коллективизм.
7) Снижение конкуренции сибсов Бесполое. Представим, что есть 2 клона. Потомки одного занимаю крону дерева, потомки второго – дерево. Они несут одни и те же гены и конкурируют только друг с другом, понижая свою приспособленность. Приспособленность здесь низкая, по сравнению с к Половое. Все потомки разные и конкуренция друг с другом снижена. Благодаря рекомбинации в каждой семье есть разнообразие. – и тем самым снижается конкуренция сибсов – и тем самым повышается приспособленности их родителей
8) Красная королева
\\ отступление. Бородин рассказывает про то, как его ребята проверяли частоту рекомбинации. Это делается с помощью специфических антител к белкам рекомбинационных узелков. Проводились исследования на млекопитающих. На 1 графике: на оси Х- время смены поколений, здесь логарифмическая шкала в месяцах. На оси Y – число избыточных рекомбинаций (для нормального расхождения достаточно одного кроссинговера на хромосому, то, что свыше - избыточно). Второй график – с плодовитостью, но здесь недостоверная корреляция. \\Зависимость эксцесса числа сайтов MLH1 над гаплоидным числом хромосом от времени смены поколений (в месяцах, логарифмическая шкала) и размера помета.
Если справедлива гипотеза конкуренции сибсов(для млекопитающих), то рекомбинация должна быть тем выше, чем больше потомков. Гипотеза Красной королевы звучит так: «мир меняется, и нужно тоже меняться, бежать изо всех сил, просто чтобы остаться на месте» => рекомбинация должна быть выше у тех видов млекопитающих, у которых дольше длится смена поколений, потому что у них больше времени на одно поколение => им сильнее нужно меняться. * Зачем вообще меняться, если все и так хорошо? Наши дети, которые родятся через год, будут иметь гены, которые хорошо подходят для современного мира. Но, например, через 25 лет мир уже сильно поменяется и нужно быть приспособленным к его условиям. Поэтому этот тест показывает, что для млекопитающих гипотеза Красной королевы работает. (человек вообще чемпион по рекомбинациям) Рекомбинация необходима, чтобы приспособиться к непредсказуемому будущему. Особенно это важно для борьбы с паразитами, которые мутируют и меняются очень быстро. Самая большая частота рекомбинации – в районе генов гистонесовместимости – генов иммунной системы, которые отвечают за рецепторы. Есть отдельно запрограммированный соматический рекомбинационный процесс.
9) Борьба с мейотическим драйвом
Мейотический драйв–(или нарушение расщепления) преимущественная передача потомству одного из аллелей гетерозиготного родителя. У дрозофилы - Segregation distorter – ген, когда мб, что 95% потомства получает 1 аллель, а 5% -другой. Это эгоизм генов в чистом виде. Здесь рекомбинация выступает в роли «милиции». Она гарантирует справедливость. Механизм: в случае Segregation distorter у дрозофилы, есть какой-то аллель, который метит гомологичную хромосому на уничтожение => уничтожаются все гаметы, в которые попала эта хромосома. Получается, все потомки получают этот ген Segregation distorter, а остальные гены, с ним сцепленные, оказываются элиминированы. Роль рекомбинации: когда этот ген метит хромосому, в результате рекомбинации этот ген не знает, в какой хроматиде окажется. И получается, что в половине случаев он совершает самоубийство.
* Мораль! Если все так плохо (см. недостатки секса и рекомбинации), то преимущества должны быть очень сильными, чтобы перекрыть все недостатки! 12 |
|