Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни

К этой группе относятся виды, ведущие групповой образ жизни в течение всей жизни или периодически, например, сезонно или в период выращивания молодняка.
При таком образе жизни резко увеличивается нагрузка на кормовые ресурсы территории, особенно, если группа животных имеет высокую численность. Для того чтобы лучше обеспечивать себя пищей, подобные животные вынуждены вести кочевой образ жизни, предполагающий умеренное использование источников пищи, не приводящее к их полному уничтожению. Кочевой образ жизни предполагает периодическое возвращение животных на посещаемые ранее территории по мере восстановления там кормовых ресурсов.
При этом постоянно перемещающаяся в пространстве группа может быть устойчивой и жизнеспособной лишь в том случае, если взаимное расположение и жизнедеятельность ее членов имеет упорядоченный характер. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при условии четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных.
Подобный тип использования пространства называется экстенсивным. По сути, он представляет собой не что иное, как адаптацию к длительному совместному существования групп животных одного вида.
На примере данной экологической группы отчетливо заметны тенденции усложнения как внутригрупповых отношений между отдельными особями, так и структуры групп. Поэтому изучение популяций с экстенсивным типом использования территории весьма интересно в эволюционном отношении.
Структурированность внутрипопуляционных групп при общественном образе жизни строится на основе дифференциации особей в составе группы и захватывает как пространственное расположение отдельных особей, так и всю систему взаимоотношений.

• Усложнение структуры групп идет в следующем направлении:
1. Группы эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы в целом и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Стада и стаи такого типа носят, как правило, характер анонимных сообществ.
2. Группы, построенные по принципу лидерства. Характеризуются определенной разнофункциональностью составляющих их особей, на основе которых формируется внутригрупповая структура. Поведение стад и стай подобного типа в большой степени зависит от поведения особей-лидеров, концентрирующих на себе внимание остальных и стимулирующих реакцию следования у остальных животных.
3. Группы, построенные по доминантно-иерархическому типу с вожаком.

Группы эквипотенциального типа. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых птиц особи, составляющие группу, практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. В своих перемещениях члены подобных групп ориентируются на ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте. Такие сообщества обычно носят анонимный характер и не имеют устойчивой структуры. Поведение животных в анонимных сообществах было достаточно подробно рассмотрено в соответствующем разделе.
Однако уже в некоторых стадах эквипотенциального типа удается подметить тенденцию к образованию внутренней структуры. Например, в стаях рыб или птиц иногда наблюдается образование небольших внутренних группировок. Происхождение и биологическая роль таких группировок не совсем ясна. Гораздо чаще можно наблюдать временную разнофункциональность, связанную с резким изменением поведения отдельных особей или их небольших групп. Так бывает, например, когда к стае рыб или птиц приближается хищник; естественно, что его раньше замечают те особи, которые расположены в стае со стороны его приближения. Бросок в сторону этих особей на основе подражательной реакции вызывает изменение скорости и направления всей стаи; эти особи на какое-то время оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т.п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей специфических звуковых сигналов. Так, у коноплянок и горных чечеток крик страха одной птицы служит сигналом общего взлета стаи; это свойственно и многим другим видам - так же, как реакция на найденный корм и другие ситуации. Во всех этих случаях особи, составляющие стаю, ничем существенно не отличаются друг от друга, но те из них, которые случайно первыми обнаруживают какую-либо биологически значимую ситуацию, в силу своего поведения оказываются на какое-то время в особом положении, "фокусируют" на себе внимание остальных и служат объектом подражания. Польза такого переключения подражательной реакции для стаи в целом не вызывает сомнений.
В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная система взаимоотношений. Например, в стаях рыбок верховок при определенных условиях намечается переход к доминантно-соподчиненному типу отношений, что некоторые авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в экспериментальных условиях в группах мальков атлантического лосося, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Однако и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разно качественность особей в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей.
Перечисленные примеры, при всем их разнообразии, демонстрируют одну важную черту поведения животных в эквипотенциальных стаях: общие реакции взаимной ориентации и подражания в необычных условиях могут быть ориентированы на какую-либо одну особь, чем-то резко отличающуюся от остальных. Данное свойство играет весьма существенную роль в стадах более сложного типа.

Группы, построенные по принципу лидерства. В более сложных случаях структура взаимоотношений в группе строится на основе неоднородности особей как по морфологическим признакам, так и по их функциям в жизни группы. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц и, возможно, у других животных. При иерархической структуре в жизни стада наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и элементы управления, разделения обязанностей, опеки и другие сложные формы общественного поведения. Конкретная структура взаимоотношений в группах разных видов, построенных по принципу ранговой разнофункциональности особей, очень различна. Поэтому рассматривать этот вопрос в общей форме можно лишь в самом схематическом виде.
1. Лидеры. Первой ступенью в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. В данном случае под лидером имеется в виду особь, на которой постоянно или в течение какого-либо времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом, в отличие от вожаков, о которых речь пойдет ниже, лидеры, как правило, не производят каких-либо действий, направленных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей. Подражательная реакция в стадах такого типа играет не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях - лидерах.
Выделение из состава стада особей-лидеров может определяться разными причинами. Одной из них может быть резкая перемена поведения данной особи, концентрирующая на себе внимание остальных и стимулирующая реакцию следования именно в силу своей несхожести с поведением остальных животных. Так, в стадах домашних северных оленей, при приближении собаки или пастуха молодые особи нередко пугаются их и бросаются бежать. Это немедленно вызывает реакцию следования со стороны остальных оленей, и все стадо обращается в бегство. Явление это вполне сходно с уже рассмотренным "временным лидерством" в стадах эквипотенциального типа и имеет те же физиологические механизмы и то же биологическое значение. Хотя в данном конкретном случае собака или пастух не представляют опасности для стада, легко представить себе реальную биологическую пользу такого "временного лидерства" в случае приближения хищника. Поэтому старые опытные олени обычно и не реагируют столь резко на их приближение.
Обычно же в стадах такого типа можно видеть и более устойчивую форму лидерства. В этом случае следование стада в течение длительного времени происходит за одной и той же особью. Механизм становления лидера можно представить себе лишь в предположительной форме, каких-либо специальных экспериментальных работ, направленных на решение этого вопроса, автору неизвестно. Весьма вероятно, что большое значение в выявлении лидера имеют индивидуальные особенности высшей нервной деятельности, зависящие как от наследственных особенностей центральной нервной системы, так и от индивидуального опыта животных. Имеется ряд наблюдений, показывающих, что не каждое животное может стать лидером. В частности, это отмечено при наблюдениях за свободно живущими стадами макаков маготов: некоторые особи чаще других бывают лидерами. В поведении этих обезьян наблюдаются существенные индивидуальные отличия: одни особи предпочитают вести стаю, другие - следовать за какой-либо определенной особью или стремятся сохранить постоянное положение внутри передвигающейся группы.
Принято считать, что лидерами в стадах (стаях) некоторых копытных и птиц становятся самые опытные животные.
Механизм же этого можно представить себе следующим образом: в ситуациях, когда у молодых и менее опытных животных развивается ориентировочная реакция, особи с большим индивидуальным опытом действуют на основе ранее сложившихся стереотипов быстро и направленно. Подражательная реакция вызывает те же действия и у остальных особей, что и определяет согласованность и адаптивность поведения стада в целом. Именно поэтому постоянными лидерами оказываются обычно старые, опытные животные. Так, в стадах северных оленей лидерами обычно бывают старые важенки (самки). Помимо опыта жизни в составе стада, важенки имеют еще и богатый опыт самостоятельной жизни, поскольку регулярно при родах выходят из стада и некоторое время живут самостоятельно. Это обстоятельство значительно расширяет их опыт в ориентировке на местности, наблюдении, спасении от хищников, заботе о теленке и т. п. В стадах непарнокопытных лидерами обычно тоже бывают старые кобылы или жеребцы.
Явление лидерства, таким образом, основывается на разнофункциональности особей в составе стада. Биологическое значение его очень велико и заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных используется всем стадом, что повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемость. Стереотип поведения, выражающийся в концентрации внимания на лидере и подражании ему, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает устойчивость стада как биологической системы.
2. Внутристадные группировки. Помимо наличия лидеров, в стадах такого типа наблюдаются и иные формы внутренней структуры, также связанные с разнофункциональностью составляющих их особей. В больших стадах обычно выделяются внутристадные группировки, в которых особи связаны более тесными взаимоотношениями. Так, например, в довольно просто организованных стаях гиеновых собак, в которых не отмечается каких-либо форм иерархической соподчиненности особей, существуют постоянные "супружеские" пары. В стадах саймири, в отличие от большинства приматов, также организованных довольно просто, имеются хорошо выраженные сексуально-возрастные категории, четко сохраняющие преимущественно дружелюбный характер контактов внутри себя и имеющие преимущественно агонистические отношения с другими сексуально-возрастными группами.
Значение подобных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада, в них молодые особи приобретают жизненный опыт и на основе подражания взрослым формируют стереотипы адаптивного поведения. В подобных группах старшие особи берут на себя большую часть таких общегрупповых функций, как наблюдение за опасностью (а может быть, и за лидером), выбор пути и т.д.
Во внутристадных группировках, а иногда и на уровне стада в целом, в некоторых случаях формируются отношения типа доминирования-подчинения. При этом для стад рассматриваемого типа такие отношения складываются независимо от явления лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Отношения такого типа могут, например, охватывать лишь отдельные формы деятельности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде, как уже говорилось, обычно старые важенки, а при кормежке доминантное положение чаще всего принадлежит взрослым быкам.
3.Элементы территориальности при экстенсивном использовании пространства. В стадах, построенных по принципу лидерства, намечаются элементы большей привязанности к территории и упорядоченного ее использования, нежели это свойственно стадам эквипотенциального типа. Если последние характеризуются отсутствием стадной территории и широко кочуют, то в стадах с лидерами, наравне с таким же типом использования пространства, у некоторых видов можно наблюдать проявление территориальности. Она сходна с аналогичным явлением у оседлых животных, с той разницей, что определенная территория используется всем стадом без разделения на участки обитания отдельных особей. Именно такой тип отношения к территории наблюдается у некоторых антилоп.
Более сильная привязанность к территории отмечена в семейных группах южно-азиатских буйволов, акклиматизированных в XIX в. в Австралии и одичавших. Стада этих животных, представляющие собой семейные группы и состоящие обычно из самки и нескольких молодых в возрасте до двух лет, занимают небольшие участки, которые частично перекрываются с участками других таких же групп. У этих копытных наблюдается уже строго упорядоченное использование участка: определенные места водопоя, туалета, отдыха, пастьбы и т. д. Места эти используются регулярно, в одни и те же часы. Привязанность к участкам столь велика, что буйволы нередко не покидают их даже при пересыхании водоемов, играющих очень большую роль в их жизни.
Видимо, значительно реже встречается еще более "организованный" тип использования общественной территории, обладающий всеми элементами оседлости. Такое использование пространства свойственно, в частности, стадам ошейникового пеккари. Исследования с применением телеметрической техники показали, что небольшие стада этих животных держатся в пределах определенных участков. Отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка территории с помощью секрета пахучих желез. Участок обитания стада подразделяется на центральную и периферическую части, причем периферические части участков соседних стад могут перекрываться. В этом случае складывается тип использования территории стадом животных, аналогичный таковому для отдельных особей иного экологического облика. Это очень наглядно подчеркивает интеграцию особей в стаде, в результате чего оно выступает в качестве самостоятельной биологической единицы.
Подобный тип использования территории в гораздо более отчетливой форме характерен для стад с наиболее сложной внутренней организацией, построенных по доминантно-иерархическому принципу, во главе которых стоят вожаки.