Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки

Лекция 10. БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

План

1. Индивидуальное развитие (онтогенез). Периодизация онтогенеза (предэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды).

2. Постнатальный онтогенез.

Индивидуальное развитие (онтогенез). Периодизация онтогенеза (предэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды).

Оплодотворение

Оплодотворением называют слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки, в результате чего образуется диплоидная клетка - зигота. Этот процесс протекает в несколько стадий, перечисленных ниже.

1. Ферменты (главным образом гиалуронидаза), выделенные акросомами многих спермиев, прокладывают путь сквозь вещество, связывающее между собой клетки гранулезы (фолликулярные).

2. Спермии, перемещаясь за счет биений своих жгутиков, достигают наружной поверхности zona pellucida - толстого слоя, окружающего ооцит второго порядка (рисунок 1). Zona pel1ucida несёт на себе специальные рецепторы, к которым может прикрепиться головка спермия.

Рисунок 1. А. Спермии человека, окружающие ооцит второго порядка; микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. Б. Микрофотография, на которой запечатлён момент оплодотворения у морского ежа – проникновения спермия сквозь оболочку яйца.

3. Другой фермент акросомы прокладывает путь через zona pellucida, по которому спермий достигает поверхности ооцита второго порядка.

4. Здесь головка спермия сливается с микроворсинками, окружающими ооцит второго порядка (рисунок 1) и проникает в его цитоплазму.

5. Как только спермий проник в ооцит, лизосомы, находящиеся под плазматической мембраной ооцита и известные также как кортикальные гранулы, выделяют свои ферменты, под действием которых zona pel1ucida утолщается и уплотняется, превращаясь в «оболочку оплодотворения». Это процесс называется кортикальной реакцией. Кортикальная реакция предотвращает проникновение в ооцит других спермиев, а тем самым и оплодотворение данной яйцеклетки несколькими спермиями. Кроме того, ферменты разрушают рецепторные участки на zona pel1ucida, и это делает невозможным дальнейшее прикрепление к ней спермиев.

6. Проникновение спермия в ооцит второго порядка является сигналом для завершения второго мейотического деления ооцита, в результате чего образуются яйцеклетка и второе полярное тельце. Второе полярное тельце тотчас же дегенерирует, а жгутик спермия рассасывается в цитоплазме яйцеклетки.

7. Ядро спермия увеличивается в размерах, поскольку хроматин ядра становится менее конденсированным. На этой стадии ядра спермия и ооцита второго порядка называют пронуклеусами.

8. Мужской пронуклеус сливается с женским пронуклеусом. В этом и состоит подлинный акт оплодотворения. Образующееся в результате новое ядро содержит два набора хромосом - один от яйцеклетки и один от спермия. Клетка теперь стала диплоидной и ее называют зиготой. Новое ядро немедленно делится митотически. А затем зигота претерпевает цитокинез (клеточное деление) с образованием двух диплоидных клеток.

Эффект оплодотворения

Оплодотворенная зигота претерпевает несколько делений дробления, в результате чего образуется бластоциста, которая погружается в стенку матки в течение 8 дней после овуляции. Затем наружные клетки бластоцисты (клетки трофобласта) начинают секретировать гормон, называемый хорионическим гонадотропином человека (ХГЧ). В его функции входит предотвращение разрушения желтого тела. Следовательно, желтое тело продолжает секретировать прогестерон и эстроген, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжения эндометрия не происходит и менструация не наступает, а отсутствие менструации - самый ранний признак беременности. После 10-й недели беременности функции желтого тела постепенно переходят к плаценте, которая начинает секретировать большую часть прогестерона и эстрогена, что очень важно для нормального течения беременности. Прекращение активности желтого тела до полного вступления в действие плаценты - одна из причин выкидыша (самопроизвольного аборта) в первые 10-12 недель беременности.

Во время беременности ХГЧ можно обнаружить в моче. На этом основан тест на беременность.

Имплантация

Перемещаясь по фаллопиевой трубе в матку, зигота претерпевает ряд последовательных клеточных делений, в результате которых образуется небольшой шарик из клеток; этот процесс назевается дроблением. При дроблении клетки делятся, но не увеличиваются в размерах, потому что они продолжают оставаться внутри zona pellucida. На этой стадии клетки становятся все мельче и мельче. Ядра делятся митотически. Получающиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. По прошествии некоторого числа делений бластомеры образуют шар с центральной полостью, называемой бластоцелем. Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу. Эта стадия развития, достигаемая спустя 4-5 дней после оплодотворения, называется бластоцистой. Строение бластоцисты показано на рис. 2.

Рисунок 2. Упрощённая схема строения бластоцисты человека спустя четыре дня после оплодотворения.

Попав в матку, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости; за это время zona pellucida постепенно исчезает, что дает возможность клеткам трофобласта (от греч. trophe - питание) вступить в контакт с клетками эндометрия. Получая питательные вещества из эндометрия, клетки трофобласта размножаются, и на 6-9 день после оплодотворения бластоциста полностью погружается в эндометрий. Этот процесс называется имплантацией.

Рисунок 3. Бластоциста человека вскоре после имплантации в эндометрий матки (упрощённая схема). Ферменты, вырабатываемые наружным слоем трофобласта (хорионом) разрушают кровеносные сосуды эндометрия, в результате чего образуются наполненные кровью пространства, используемые для получения бластоцистами питательных веществ и выведения продуктов обмена.

Клетки трофобласта дифференцируются на внутренний и наружный слои. Наружный слой, называемый хорионом, образует ворсинки трофобласта (хорионические ворсинки) – пальцевидные отростки, врастающие в эндометрий (рис. 3). Участки эндометрия между этими ворсинками формируют сообщающиеся между собой полости, называемые лакунами, что придает этой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых трофобластом, артериальные и венозные сосуды эндометрия разрываются и вытекающая из них кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными продуктами метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью происходит через хорионические ворсинки трофобласта. На более поздних стадиях развития эту функцию принимает на себя плацента.

Рисунок 4. Упрощённая схема зародышевого развития человека.

Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки

Наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут и развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом; хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша (эмбриона) и выведении ненужных продуктов обмена.

Между тем во внутренней клеточной массе появляются две полости, и клетки, выстилающие эти полости, дают начало еще двум оболочкам - амниону и желточному мешку (рис. 4).

Рисунок 5. Календарь развития плода человека.

Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая прикрывает эмбрион как зонтиком и несёт защитные функции. Пространство между амнионом и эмбрионом, называемое амниотической полостью, заполнено амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона. По мере увеличения размеров эмбриона амнион разрастается, так что он постоянно остается прижатым к стенке матки, противоположной зародышу. Амниотическая жидкость поддерживает эмбрион и защищает его от механических повреждений.

У человека желточный мешок не выполняет каких-либо важных функций, однако у рептилий и птиц он играет важную роль, поглощая из обособленного желтка питательные вещества и перенося их в кишку развивающегося зародыша.

Клетки внутренней клеточной массы, лежащей между ранним амнионом и желточным мешком, образуют структуру, называемую зародышевым диском; именно эта структура дает начало собственно зародышу. Клетки этого диска дифференцируются на одной из ранних стадий (когда диаметр диска не достигает и 2 мм) и образуют один наружный и один внутренний слои клеток - эктодерму и энтодерму. На более поздней стадии формируется мезодерма, и эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося плода. Развитие этих трех зародышевых листков называют гаструляцией, и происходит она спустя 10-11 дней после оплодотворения. Развитие головного и спинного мозга начинается на третьей неделе из нервной трубки, образующейся из эктодермы.

Вначале трубка имеет вид желобка, но постепенно края этого желобка все больше приподнимаются и загибаются внутрь, пока не сойдутся полностью, образуя полую трубку со вздутием на одном конце. Из этого вздутия развивается первый орган - головной мозг.

На ранних стадиях зародышевого развития обмен веществами между эмбрионом и материнским организмом происходит через ворсинки трофобласта, однако довольно скоро из задней кишки зародыша развивается четвертая оболочка - аллантоис. Хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис называют внезародышевыми оболочками (рисунок 5). Аллантоис растет в наружном направлении, пока не придет в соприкосновение с хорионом, образуя богатую кровеносными сосудами структуру - хориоаллантоис, который участвует в формировании плаценты - органа, более эффективно осуществляющего обмен между эмбрионом и материнским организмом.

Развитие эмбриона и плода

Некоторые из ранних стадий эмбрионального развития представлены на рисунке 5. Сроки указаны с момента зачатия, т. е. оплодотворения. После 6 недель, когда у зародыша начинают проявляться явные человеческие черты, его называют плодом. Врачи и акушерки отсчитывают срок беременности от последней менструации, добавляя две недели к указанным ниже срокам. В норме плод достигает полного развития за 38 нед. Большая часть главных органов уже сформирована к двенадцатой неделе беременности, а в оставшееся время происходит только рост плода.

Плацента имеется только у плацентарных млекопитающих; это единственный орган, который состоит из клеток, происходящих от двух разных организмов - плода и матери. Функция плаценты заключается в обеспечении обмена веществами между матерью и плодом. Она приходит на смену хорионическим ворсинкам в качестве основного места обмена веществами между матерью и плодом после 12 нед беременности.

Первая неделя

Оплодотворение. Дробление, приводящее к образованию бластоцисты спустя 4-5 дней после оплодотворения. Более 100 клеток. Имплантация происходит через 6-9 дней после оплодотворения.

Вторая неделя

Обособление трех зародышевых листков эктодермы, мезодермы и энтодермы. После этой стадии не допускается проведение научных исследований на зародышах человека.

Третья неделя

У женщины не наступает менструация. Это может быть первым признаком того, что она беременна. Начало закладки позвоночника у зародыша. Развивается нервная трубка; начало развития головного и спинного мозга (первые органы). Длина зародыша около 2 мм.

Четвертая неделя

Начинается формирование сердца, кровеносных сосудов, крови и кишечника. Развивается пуповина. Длина зародыша около 5 мм.

Пятая неделя

Развивается головной мозг. Появляются почки конечностей - маленькие выступы, представляющие собой закладки рук и ног. Сердце имеет вид большой трубки и начинает биться, перекачивая кровь. Это можно увидеть при ультразвуковом исследовании. Длина зародыша около 8 мм.

Шестая неделя

Начинается формирование глаз и ушей.

Седьмая неделя

Развиваются все основные внутренние органы. Формируется личико. Глаза приобретают окраску. Обособляются рот и язык. Начинается развитие рук и ног. Длина плода 17 мм.

К двенадцатой неделе

Плод полностью сформирован; имеются все органы. мышцы, кости, различимы пальцы рук и ног. Хорошо развиты половые органы. Плод подвижен. За время, остающееся до конца беременности, он главным образом увеличивается в размерах. Длина плода 56 мм. Беременность становится заметной.

К двадцатой неделе

Начинается рост волос, включая брови и ресницы. Развиваются пальцевые узоры. Растут ногти на руках ногах. Ручка крепко сжимается. Обычно между 16-й и 20-й неделями ребенок впервые начинает шевелиться. Длина тела 160 мм.

Двадцать четвертая неделя

Открываются глаза. Согласно закону после этого срока возможность аборта почти полностью исключена.

К двадцать шестой неделе

Хорошие шансы выжить в случае преждевременных родов.

К двадцать восьмой неделе

Ребенок активно двигается. Реагирует на прикосновение и громкие звуки. Глотает амниотическую жидкость и выделяет мочу.

К тридцатой неделе

Обычно лежит головкой вниз, готовясь появиться на свет. Длина тела 240 мм.

40 недель (9 мес)

Роды

Сроки наступления родов регулируются гормонами, синтезируемыми в организме матери. В течение последнего месяца беременности матка становится все более чувствительной к окситоцину. Окситоцин - пептидный гормон, вырабатываемый гипоталамусом и выделяющийся из задней доли гипофиза. Он вызывает сокращения гладких мышц миометрия - мышечной выстилки матки. Повышенная чувствительность частично обусловлена образованием в миометрии все большего и большего числа рецепторов окситоцина, возможно, вследствие интенсивного синтеза эстрогена. Уровень окситоцина также повышается в результате снижения уровня тестостерона в конце беременности. Однако, как показали результаты более поздних исследований, значительную роль в регуляции срока наступления родов играет и плод. Гипоталамус плода стимулирует секрецию АКТГ гипофизом плода. Под воздействием АКТГ надпочечники плода синтезируют кортикостероиды, которые проходят через плаценту и поступают в кровоток матери, снижая выделение прогестерона и повышая секрецию простагландинов. Простагландины секретируются маткой и стимулируют ее сокращения. Снижение уровня прогестерона снимает его ингибирующее воздействие на сокращение миометрия. Окситоцин вызывает сокращения гладких мышц миометрия, а простагландины повышают силу этих сокращений. Во время родов окситоцин выделяется «волнами». Вызываемые им мышечные сокращения изгоняют плод из матки. Сокращения миометрия знаменуют собой начало «родовых схваток».

Постнатальный онтогенез.

Первые 10 дней после рождения называют периодом новорожденности. В это время ребенок питается молозивом (материнским молоком особого состава). Кроме этого, новорожденные только приспосабливаются к условиям внеутробной жизни.

Следующий период (грудной возраст) - продолжается до года. Во время грудного возраста наиболее интенсивно растут органы и части тела. Длина тела увеличивается от рождения до года в 1,5 раза, а масса тела даже утраивается.

Грудные дети быстрее растут в течение первого полугодия, чем во втором. В первый месяц ребенок начинает улыбаться, в 4 месяца пытается встать на ножки, в 6 месяцев начинает ползать на четвереньках, в 8 месяцев - делает попытки ходить, к году ребенок обычно ходит. С 6 месяцев начинают прорезываться первые молочные зубы.

Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. Ребенок продолжает быстро расти, однако темпы прироста длины и массы тела начинает уменьшаться. В конце второго года жизни заканчивается прорезывание молочных зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.

Начиная с 4 и до 7 лет у детей выделяют период первого детства. С 6 лет появляются первые постоянные зубы. Вначале прорезываются первые большие коренные зубы и медиальные резцы на нижней челюсти. Затем появляются латеральные резцы.

Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства.

В это время мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга размерами и формами тела. Отличают их только первичные половые признаки.

Период второго детства у мальчиков длится с 8 до 12 лет, у девочек - с 8 до 11 лет. В это время начинают выявляться половые различия в размерах и форме тела, дети быстро растут в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков. Половое созревание у девочек также начинается в среднем на два года раньше. Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянная. У девочек вначале формируются грудные железы, затем появляются волосы на лобке, а потом в подмышечных впадинах. Матка и влагалище развиваются одновременно с формированием грудных желез. В меньшей степени в этот период процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу периода второго детства у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем - полового члена.

Следующий период (подростковый) - называют также периодом полового созревания, или пубертатным периодом. Этот период продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет. В период полового созревания наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста (пубертатный скачок). Быстро растут все размеры тела. Особенно велика скорость роста у мальчиков, в результате чего в 13-14 лет они обгоняют девочек по длине тела. В подростковый период быстро формируются вторичные половые признаки. У девочек продолжается развитие грудных желез, наблюдается рост волос на лобке и в подмышечных впадинах. Наиболее четким признаком полового созревания женского организма является первая менструация.

В подростковый период наблюдается быстрое половое созревание у мальчиков.

К 13 годам у них происходит изменение (мутация) голоса, появляются волосы на лобке. В 14 лет у мальчиков растут волосы в подмышечных впадинах, а также появляются первые поллюции (непроизвольные извержения спермы).

Юношеский возраст продолжается у девушек от 17 до 20 лет, а у юношей - от 18 до 21 года. В этот период, в основном, заканчивается рост и формирование организма, размеры тела и его частей достигают окончательной величины.

В юношеском возрасте завершается формирование половой системы. Устанавливаются овуляторные циклы у женщин и выработка спермы у мужчины.

В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Между 30 - 50 годами длина тела остается постоянной, а затем постепенно начинает уменьшаться. В пожилом и старческом возрастах (после 56 лет у женщин и 60 лет у мужчин) происходят постепенные инволютивные изменения организма.

Индивидуальные различил в процессе роста и развития тела человека могут варьировать в широких пределах.

Рисунок 6. Изменение пропорций тела человека в процессе роста

(по А. Андронеску, 1970):

КМ - средняя линия; по вертикальной оси справа цифрами показано соответствие отделов тела детей и взрослых.

Пропорции тела зависят от возраста человека и от его пола. Длина тела и ее возрастные изменения, как правило, индивидуальны. Так, например, различия в длине новорожденных при нормальной по срокам беременности лежат в пределах 49-54 см. Наибольший прирост длины тела у детей наблюдается на первом году жизни. В периоде от одного года до 10 лет средний годовой прирост тела составляет от 5 до 10,5 см. С 9-летнего возраста начинают появляться половые различия в скорости роста. Масса тела до 20 - 25 лет увеличивается, а затем остается стабильной. После 60 лет масса тела, как правило, начинает постепенно уменьшаться, главным образом за счет атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания в них воды. Общая масса тела складывается из ряда компонентов: массы скелета, мускулатуры, жировой клетчатки, внутренних органов и кожи. У мужчин средняя масса тела колеблется в пределах 52-75 кг, у женщин - 47-70 кг.

Рисунок 7. Типичная S-образная кривая роста, на которой видны четыре характерные фазы роста и точка перегиба. В точке перегиба скорость роста достигает максимума.

3а последние 100-150 лет отмечается заметное ускорение соматического развития и физического созревания детей и подростков - акселерация (от лат. acceleratio - ускорение). Акселерация характеризуется сложным комплексом взаимосвязанных морфологических, физиологических и психических явлений. За прошедшие 100 лет длина тела стала больше, в среднем, на 8 см, ускорилось половое созревание. При этом изменения в процессе акселерации у мужчин выражены сильнее, чем у женщин.

В анатомии человека на основании вычисления пропорций тела выделяют три основных типа телосложения: мезоморфный, брахиморфный и долихоморфный. К мезоморфному типу телосложения (нормостеники) были отнесены те люди, чьи анатомические особенности приближаются к усредненным параметрам нормы (с учетом возраста и пола). Лица брахиморфного типа телосложения (гиперстеники) отличаются преобладанием поперечных размеров, хорошо развитой мускулатурой, имеют не очень высокий рост. Лица долихоморфного типа телосложения (астеники) отличаются преобладанием продольных размеров, относительно более длинными конечностями, слабым развитием мышц и жира, узкими костями. В табл. 1 приведены размеры и масса тела у людей разного возраста.

Таблица 1

Длина, масса и площадь поверхности тела в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза человека

(Никитюк Б. А., Чтецов В. П., 1990)