Понятие о генотипической и фенотипической адаптации

Действие на организм различных неблагоприятных факторов (болевое раздражение, яды, психическая травма, возбудители инфекционных заболеваний, наркоз, тяжелая физическая работа и др.), а также чрезмерных по своей силе факторов окружающей среды (например, перегревание или переохлаждение, изменение барометрического давления) вызывает развитие комплекса адаптационных процессов, направленных на оптимизацию жизнедеятельности организма в конкретной сложившейся ситуации. Способность к адаптации, в той или иной мере развитая, свойственна всем живым организмам.

В зависимости от продолжительности воздействия адаптирующего фактора на животные организмы и соответственно того, закрепляются ли адаптационные изменения генетически, или носят временный (проявляющийся на определенном этапе онтогенеза каждого конкретного организма) характер различают:

ü генотипическую адаптацию (или адаптацию в эволюционном аспекте)

ü фенотипическую (илииндивидуальную) адаптацию.

Генотипическая адаптацияпредставляет собой чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений и растянутый на миллионы лет. В результате такой адаптации на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных и растений. С одной стороны, эта адаптация стала основой эволюции (ее достижения закреплены генетически и передаются по наследству), а, с другой, – она является исходным пунктом для возникновения приспособлений, формируемых в процессе индивидуального развития организмов. Иными словами, генетическая программа организма предусматривает возможность реализации определенных адаптаций под влиянием факторов среды, а сама генотипическая адаптация представляет собой комплекс унаследованных изменений, благоприятствующих выживанию в определенной среде. Так, определенный тип конституции тела (коренастый и низкорослый, либо астенический и высокорослый) предопределяют оптимальную жизнедеятельность в условиях соответственно низких и высоких температур окружающей среды. Таким образом, генотипическая адаптация представляет собой совокупность морфо-физиологических особенностей вида, направленных на поддержание вегетативного или поведенческого гомеостаза и позволяющих отдельным особям в результате индивидуальной (фенотипической) адаптации существовать в самых сложных условиях среды. По существу генотипические адаптации отражают как филогенетический уровень организма и типичные для этого уровня физиологические особенности, так и возникшие в процессе эволюции адаптивные сдвиги отдельных функций. Эти адаптивные сдвиги определенных функций могут быть однотипными у далеко отстоящих в систематическом плане видов животных, что позволяет выделять т.н. жизненные формы – виды, эволюционно неродственные, но обладающие однородными адаптивными признаками, приуроченными к определенным экологическим условиям существования. Примером таких общих для разных видов морфологических генетически закрепленных адаптаций является структура почек пустынных видов млекопитающих (отличаются большой толщиной мозгового вещества и соответственно удлиненной петлей Генле нефронов, что позволяет выделять очень концентрированную мочу (в 10 раз более концентрированную по сравнению с обитателями орошаемых регионов) и тем самым экономить водные ресурсы организма), густота и теплопроводность шерстного и перьевого покрова (которая к тому же может претерпевать сезонные изменения в зависимости от продолжительности светового дня: удлинение светового дня провоцирует линьку, что подготавливает животных к лету), распределение жира, длина ушей, хвоста, конечностей, вес сердца, легких, плотность и степень развития потовых желез кожи и т.д. у животных разных видов, проживающих в определенной климато-географической зоне. В качестве физиологических генетически закрепленных адаптаций можно привести определенный, отличный для северных и юмидных зон, уровень и особенности метаболизма, определенный ферментный состав пищеварительных соков, обусловленный характером питания, эритроцитоз, типичный для представителей разных видов, проживающих в горах, особенности развития скелетной мускулатуры у роющих, бегающих, прыгающих форм. Степень развития сердца, его удельный вес и линейные размеры, также как и развитие дыхательной системы, во многом зависят от интенсивности обмена веществ, а, следовательно, от температуры окружающей среды, а также от содержания кислорода во вдыхаемом воздухе. В связи с отмеченным, у различных представителей животного мира, являющихся аборигенами северных широт или высокогорья, эти две системы будут характеризоваться в целом сходными морфологическими и функциональными характеристиками, превышающими таковые близкородственных видов, проживающих в умеренных широтах на равнине.

Фенотипическая адаптация представляет собой комплекс приспособлений, формируемых в процессе взаимодействия особи с окружающей средой и наслаивающийся на наследственные признаки организма, в совокупности с которыми определяет его индивидуальный облик – фенотип. Способность к фенотипической адаптации во многом зависит от широты нормы реакции каждого конкретного индивида по определенным морфо-биохимическим и физиологическим признакам, претерпевающим изменения в результате приспособления к тем или иным факторам среды (т.е. генетически обусловленного полиморфизма реакциисо стороны определенных структур и органов, компенсирующих нарушения гомеостаза, вызванные стрессовым фактором, а, следовательно, играющих ключевую роль в развитии адаптаций). Иными словами, способность к развитию приспособлений организма к определенным факторам среды наследственнообусловлена. В целом, генотипическая адаптация, формирующаяся в процессе естественного отбора, является энергетически более экономной по сравнению с индивидуальными (фенотипическими) адаптациями. В зависимости от длительности периода развития фенотипических адаптаций различают:

ü острые изменения регуляции функций, возникающие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов

ü адаптивные ответы организма на изменения во внешней среде, определяемые понятиями акклимация (острый и обратимый процесс, развивающийся на воздействие какого-то одного фактора) и акклиматизация (процесс, протекающий в течение всей индивидуальной жизни в ответ на комплекс определенных климатических факторов) и развивающиеся на протяжении от нескольких часов или месяцев до нескольких лет

ü привыкание, представляющее собой комплекс изменений в физиологических ответах организма, возникающих в результате уменьшения реакций его центральной нервной системы на определенные раздражители. Привыкание проявляется в снижении выраженности физиологических ответов организма на внешний раздражитель при частом многократном его действии. Так, самое первое действие раздражителя вызывает очень сильную реакцию, выраженность которой при последующих предъявлениях раздражителя резко снижается. Это особенно хорошо можно наблюдать на реакции полипное хищных, которая при первом предъявлении высокой температуры легко возбуждается, но при последующих воздействиях тепловой нагрузки носит менее выраженный характер. Вместе с тем, при частом предъявлении какого-то раздражителя в результате формирования условного рефлекса реакция организма на этот раздражитель начинается гораздо раньше, чем при первоначальном его предъявлении и обеспечивает несколько опережающую активацию определенных физиологических процессов, компенсирующих нарушение гомеостаза, вызванные действием стрессового фактора (т.е. включение в деятельность определенных физиологических систем происходит еще до существенных нарушений гомеостаза, вызванных какой-то экологической нагрузкой).