Принцип лимитирующих факторов

Суть этого принципа, связанного с именем Ю. Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в максимуме.

Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего фактора делает этот градиент ведущим, т.е. в большей степени, чем другие, определяющим состав и продуктивность экосистем и состояние популяций формирующих их видов. Так в зоне тундры основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс минерализации органического вещества и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам. Однако в условиях тайги, особенно в южной ее части, возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.

В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент формируют экологические факторы, связанные с лимитирующим фактором увлажнения, так как почвы в этих зонах (черноземы) богаты питательными элементами. Особенно остро влияние лимитирующего фактора проявляется в годы засух. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас – это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны – комплексного градиента засоления почвы.

В водных экосистемах для большинства входящих в их состав организмов лимитирующими факторами являются содержание кислорода и фосфора, а для растений, кроме того, – свет.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц-беляк, заяц-русак, белая куропатка) или отличающихся «длинноногостью» (лось). Глубокий снег является препятствием для перемещения волка и кабана. Этот фактор определяет границы коневодства с круглогодичным содержанием животных на пастбищах. При глубоком снеге (в период зимнего выпаса – тебеневки) лошади не могут использовать корм.

Контрольные вопросы

1. Кто является автором принципа лимитирующих факторов, какие факторы называются лимитирующими?

2. Приведите примеры лимитирующих факторов в наземных экосистемах разных природных зон.

3. Какие факторы являются лимитирующими в водных экосистемах?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2. Концепция континуума: история и значение для экологии.

3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем.

Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и несколько конкретных примеров адаптации разных организмов к разным условиям среды.

Определение понятия

Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.

И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии. Так выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов – малой плотности среды и низкой влажности. В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.

При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач:

– не засохнуть (развить проводящую систему, корневую систему, покровные ткани с устьицами);

– не упасть (развить механические ткани, способные противостоять гравитационной силе и ветру);

– не умереть с голоду (сформировать мощную листовую поверхность для фотосинтеза и увеличивать всасывание корнями элементов минерального питания за счет симбиоза с грибами и бактериями);

– обеспечить условия для размножения – сформировать защищенные от высыхания органы бесполого и полового размножения – многоклеточные спорангии и гаметангии.

Как высшая форма адаптации к жизни в условиях наземной среды возникли семенные растения с «маленьким шедевром эволюции» – семенем (Тахтаджян, 1978) и объединением спорофита и гаметофита в единый организм.

Адаптации животных к переживанию неблагоприятных условий в целом более разнообразны, чем у растений. Их можно свести к трем основным направлениям:

– уход от неблагоприятных условий (миграция птиц, кочевка оленей и других копытных в поисках корма, зарывание в песок, почву или снег и др.);

– переход в состояние анабиоза – резкого снижения активности процессов жизнедеятельности (покоящиеся стадии у беспозвоночных животных, прекращение активности рептилий при низких температурах, зимняя спячка млекопитающих и др.);

– развитие приспособлений для жизни в неблагоприятных условиях (шерстный покров и подкожный жир у животных в условиях холодного климата, экономное использование воды у пустынных животных и т.д.).

Растения «заякорены», т.е. ведут прикрепленный образ жизни, и потому у них возможны лишь два варианта адаптаций: снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды (сбрасывание листьев, перезимовывание в стадии погребенных в почву органов – луковиц, корневищ, клубней, а также семян и спор, полный криптобиоз у моховидных) или повышение устойчивости к неблагоприятным факторам за счет специальных физиологических механизмов.

Разнообразие физиологических механизмов переживания неблагоприятных абиотических (засуха, засоление, дефицит света, холод) и биотических (влияние фитофагов, конкуренция с другими растениями) факторов компенсирует отсутствие у растений способности к миграциям в более благоприятные экологические условия.

Впрочем, наблюдаемые изменения в поведении организмов часто связаны не с адаптациями, а с преадаптациями – «скрытыми» приспособлениями, которые проявились и оказались полезными при появлении нового фактора. Преадаптациями объясняется устойчивость некоторых экотипов сорных растений к действию гербицидов и некоторых видов деревьев к загрязнению атмосферы промышленностью и транспортом.

Экологи используют также понятие «экзаптация» (Gould, Vrba, 1982; Гиляров, 2003), которое обозначает приспособление, первоначально возникшее для одной цели, но затем оказавшееся полезным для решения другой задачи (например, перья у птиц возникли как адаптация для защиты от холода, но в дальнейшем оказались полезными для полета).

Экзаптациями объясняются некоторые «странные» явления природы, переток элементов питания из растения одного вида в другой по микоризе. Микоризным грибам «выгодно» сотрудничать с несколькими видами деревьев, и переток элементов питания является побочным следствием этой адаптации.

Контрольные вопросы

1. Что такое адаптация?

2. Расскажите об адаптации растений к наземному образу жизни.

3. Расскажите об адаптации животных к наземно-воздушной среде жизни.

4. Чем различаются адаптации к неблагоприятным условиям среды у растений и животных?

5. Что такое преадаптация и экзаптация?

Адаптивные комплексы

Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счет комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает достаточно разнообразным. Поэтому разные организмы используют лишь часть потенциально возможных адаптивных признаков. Так переживание животными экстремальных условий в пустыне (высокие температуры, дефицит воды) возможно как за счет физиологических (запас жира с получением воды путем его расщепления), так и поведенческих адаптаций (зарывание в песок). Для переживания холода животные могут сжигать некоторое количество жира, сохранять тепло за счет густого шерстного или перьевого покрова, снижать активность жизнедеятельности (впадать в спячку), зарываться в снег (временно, или зимовать под снегом).

Принцип множественности адаптаций к переживанию стрессов достаточно хорошо изучен физиологами растений. К примеру, реакция на повышение концентрации почвенного раствора (засоление) может включать в себя изменение толщины и химического состава клеточных стенок, количества и изоферментного состава мембранных транспортных насосов и каналов, увеличение низкомолекулярных органических и неорганических осмопротекторов, торможение роста, изменение соотношения надземная часть/корень (Усманов и др., 2001). К этому можно добавить способность снижать концентрацию солей в клеточном соке путем их выделения на поверхность листьев.

Наборы адаптаций, которые сформировались у разных видов для преодоления неблагоприятных условий среды, индивидуальны.

Адаптивные комплексы (синдромы) могут включать признаки, как меняющиеся параллельно в одном направлении (вес организма и длительность жизни, скорость роста растений и их поедаемость фитофагами), так и связанные отношениями трейдоффа, т.е. непреодолимыми отрицательными корреляциями (число потомков и длительность их жизни, устойчивость к стрессу и скорость роста у растений, т.е. патиентность и виолентность, см. 5.2).

Интересные примеры трейдоффа «заботливость» родителей/число потомков приводит И.А. Шилов (1998). У рыб с пелагической икрой (т.е. «бросаемой на произвол судьбы») количество икринок исчисляется сотнями тысяч и миллионами, а у акул, яйца которых защищены плотной оболочкой, количество икринок исчисляется единицами. «Беззаботная» зеленая жаба (Bufo viridis) производит за сезон 8–12 тысяч икринок, а жаба-повитуха (Alytes obstericans), наматывающая икру на ноги, – всего 150. У американской пипы (Pipa americana), вынашивающей икру в особых ячейках на коже спины, количество икринок еще меньше и не превышает 100. Такой же трейдофф связывает уровень жизни и размер семьи у человека: в самых бедных странах самые большие семьи.

При этом далеко не всегда признаки адаптивного комплекса связаны однозначно. У разных видов одни и те же признаки в одних и тех же условиях могут быть связаны как положительными корреляциями, так и формировать трейдофф. Ю.Э. Романовский (1998) показал, что у пресмыкающихся, родители которых «не заботятся» о потомках, между массой тела и плодовитостью связь положительная (чем крупнее организм, тем больше у него потомков), а у птиц и млекопитающих с «заботливыми» родителями эти параметры связаны отношениями трейдоффа: чем крупнее родители, тем меньше число их потомков. В этом случае отношение двух признаков – размер организма и число потомков – определяет третий (в данном случае заботливость родителей).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о множественности адаптаций организмов к условиям среды.

2. Приведите примеры признаков, изменяющихся параллельно в одном направлении, и трейдоффов.

Примеры адаптаций

Приведем несколько примеров адаптаций организмов к абиотическим факторам среды.