ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ И ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не может распространяться по нервному волокну — это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возникновения различа­ют пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение — это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тор­мозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозный

медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В

ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потен­циал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем са­мым одновременное сокращение мышц-агонистов (рис.4).

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мото­нейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэн­шоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызы­вая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посыла­ет мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует

Рис. 4. Участие тормозной клет

ки в регуляции мышц-антагонистов

В и Т— возбуждающий и тормозный нейроны. Возбуждение ('+) мотоней­рона мышцы-сгибателя (МС) и торможение (—) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР). Р — кожный рецептор.

как механизм саморегуляции нейрона, предохраняя его от чрез­мерной активности.

Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур уча­ствуют в регуляции тонуса мышц.

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом — в пресинаптической области. Оконча­ние аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце ак­сона возбуждающей нервной клетки, вызывают чрезмерно сильную деполяризацию мембраны этого аксона, которая угнетает проходя­щие здесь потенциалы действия и тем самым блокирует передачу возбуждения. Этот вид торможения ограничивает поток афферент­ных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для ос­новной деятельности влияния.

ЯВЛЕНИЯ ИРРАДИАЦИИ И КОНЦЕНТРАЦИИ

При раздражении одного рецептора возбуждение может в прин­ципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую не­рвную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимо­связям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других реф­лекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие не­рвные центры называют явлением иррадиации.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при форм ировании новых реакций организма (ориентировочных реак­ций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации воз­буждения между различными нервными центрами возникают но­вые функциональные взаимосвязи—условные рефлексы. На этой ос­нове возможно, например, формирование новых двигательных на­выков.

Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать и отри­цательное воздействие на состояние и поведение организма, нару­шая тонкие взаимоотношения между возбужденными и затормо­женными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

ДОМИНАНТА

Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ух­томский обнаружил, что если в организме животного осуществля­ется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции глотания, которая оказалась главенствующей.

Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозна­чил термином доминанта.

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гу­моральными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других центров, оказывая сопряженное торможение.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную си­стему происходит путем взаимного сонастраивапия на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, а другие — повы­шают низкий темп до некоторого среднего, оптимального ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоя­нии {потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего со­стояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Например, в предстарто­вом состоянии активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и, соответственно, усиливаются функции, связанные с работой. Мыс­ленное выполнение физических упражнений или представление движений также воспроизводит рабочую доминанту, что обеспечи­вает тренирующий эффект представления движений и является ос­новой так называемой идеомоторной тренировки. При полном рас­слаблении (напр. при аутогенной тренировке) спортсмены добива­ются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восста­новления.

Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной дея­тельностью и психологией человека. Доминанта является физиоло­гической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато бо­лее интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас осо­бенно интересуют. Таким образом, доминанта является мощным фактором отбора биологически и социально наиболее значимых раз­дражений.

3.5. ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ

ГОЛОВНОГО МОЗГА

В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегмен­тарным отделам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регулируют функции отдельных частей тела, лежа­щих на том же уровне. Надсегментарные отделы — промежуточный мозг, мозжечок и кора больших полушарий не имеют непосредствен­ных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через ни­жележащие сегментарные отделы.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13.5 млн. нервных клеток. Из них основную массу (97%) пред­ставляют промежуточные клетки (вставочные или интернейроны),

которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Среди мотонейронов спинного мозга выделяют крупные альфа-мото нейроны и мелкие — гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие со­кращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к про-приорецепторам — мышечным веретенам и регулируют их чувстви­тельность.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних ро­гов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками бо­ковых рогов.

Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышцлица). Спинной мозг осуществляет элемен­тарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раз­дражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мы­шечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыха­тельную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму, и обеспе­чивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внут­ренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему).

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с

периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

За последние годы разработаны специальные методики для изу­чения деятельности спинного мозга у здорового человека. Так. на­пример, функциональное состояние альфа-мотонейронов оценива­ют по изменению ответных потенциалов мышц при периферических раздражениях — так называемому Н-рефлексу (рефлексу Гофмана) икроножной мышцы при раздражении большеберцового нерва и по Т-рефлексу (от тендон — сухожилие) камбаловидной мышцы при раздражении ахиллова сухожилия. Разработаны методики регистра­ции (с неповрежденных покровов тела) потенциалов, проходящих по спинному мозгу в головной.