ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Подержание почками постоянства объема и состава внутренней среды и прежде всего крови осуществляется специальной системой рефлекторной регуляции, включающей специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почкам поступают по эфферентным не­рвам или гуморальным путем. Приспособление работы почек к изме­няющимся условиям определяется преимущественным влиянием на клубочковый и канальцевый аппарат различных гормонов (АДГ, альдостерон, паратгормон, инсулин, гастрин, тирокальциотонин).

Почки являются основным органом осмо— и волюморегуляции (регуляции объема). Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержа­нии воды (гипергидратации) или задерживают воду и выводят мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвожива­нии организма (дегидратации). Эти особенности мочевыведения оп­ределяются активностью центральных и периферических осмо- и натриорецепторов и уровнем выделения АДГ из гипоталамуса.

В почках осуществляется синтез ряда биологически активных ве­ществ (ренин, брадикини, урокиназа, простагландины и др.), кото­рые участвуют в регуляции и поддержании постоянства внутренней

среды организма, т. е. почки являются типичным органом внутрен­ней секреции.

МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ

Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собира­тельным трубкам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мо­чевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря на­пряжение его стенок не изменяется, и давление внутри его не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, напряжение гладкомышечных волокон его стенок резко нарастает, давление жидко­сти в его полости достигает 15-16 см водн. ст. и наступает рефлектор­ный акт мочеиспускания.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок и в меньшей степени — увеличение давления. Если поместить пузырь в капсулу, препятствующую его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызывает соответствующих рефлекторных реак­ций. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый отдел спинного мозга, где находится рефлекторный центр мочеис­пускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществля­ется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импуль­сы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мыш­цы пузыря и повышают тонус его жома, что способствует заполне­нию пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.

Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из гипоталамуса и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузыре достигает 150 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пу­зыре до 250-300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспус­кание. При дальнейшем повышении объема содержимого пузыря акт мочеиспускания становится непроизвольным.

ПОТООТДЕЛЕНИЕ

Потоотделение выполняет ряд важных функций в организ­ме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов обмена веществ; путем выведения воды и солей поддерживается постоянство

осмотического давления, а также нормализуется темпе­ратура тела вследствие теплоотдачи при испарении пота с поверхно­сти кожи.

П от содержит 98-99% воды, минеральные соли (хлористый на­трий и хлористый калий, сульфаты, фосфаты) и органические веще­ства (мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота). Плотность пота составляет 1.010-1.012. В среднем за сутки в условиях относительного физического и эмоционального покоя, при комфорт­ной температуре окружающей среды выделяется 500-600 мл пота.

Различают термическое и эмоциональное пото­отделение.

Термическое потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное — на ладонях, подошвенной сто­роне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и реже на других учас­тках тела.

Интенсивность и скорость термического потоотделения нахо­дится в прямой зависимости от уровня повышения температуры ок­ружающей среды. При температуре воздуха около 60° С у человека в течение часа образуется 2.5 л пота. В горячих цехах за рабочую смену выделение пота может составлять 10-12 л. Испарение пота в таких условиях имеет исключительное значение для поддержания темпе­ратурного гомеостаза, так как на испарение 1 г воды с поверхности тела человека расходуется 2.43 кДж (0.58 ккал).

Эмоциональное (холодное) потоотделение возникает при различных психических реакциях (страх, радость, гнев), умственном на­пряжении, т. е. факторов, не оказывающих существенного влияния натерморегуляцию. Эмоциональное потоотделение в отличие оттермического имеет очень короткий латентный период, быстро достига­ет максимума, соответствующего силе возбуждения, и так же быстро прекращается с окончанием раздражения,

Потоотделение, вызываемое физической работой, представляет со­четание обоих видов — термического (вследствие повышения теполопродукции при мышечной деятельности) и эмоционального. Сле­довательно, интенсивность потоотделения при спортивной деятель­ности зависит как от ее характера, так и от эмоционального фона.

Образование пота является сложным секреторным процессом. находящимся под контролем нейрогуморальной регуляции. Иннер­вация потовыхжелез осуществляется симпатическими нервами. От­личительной особенностью волокон симпатических нервов является то, что они выделяют в качестве медиатора не адреналин, а ацетилхолин, т.е. действуют по механизму парасимпатических, холинэргических структур. Механизм эмоционального потоотделения отлича­ется от теплового тем, что холодный пот выделяется под влиянием тех симпатических нервов, в синапсах которых выделяется адрена­лин. Парасимпатическая иннервация на деятельность потовых желез

не оказывает влияния. Центры, регулирующие потообразование, расположены в спинном мозге и в гипоталамусе. Условнорефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают в соответствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам воз­буждение передается к потовым железам.

ТЕПЛОВОЙ ОБМЕН

Способность организма человека сохранять постоянную темпера­туру обусловлена сложными биологическими и физико-химически­ми процессами терморегуляции. В отличие от холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных (гомойотермных) животных при колебаниях температуры внешней среды поддерживается на определенном уровне, наиболее выгодном для жизнедеятельности организма. Поддержание теплового баланса осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании теп­ла и в ее отдаче.

Величина теплообразования зависит от интенсивности химических реакций, характеризующих уровень обмена веществ. Теплоотдача регулируется преимущественно физическими процессами (теплоизлучение, теплопроведение, испарение).

14.1. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА И ИЗОТЕРМИЯ

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания темпе­ратуры внешней среды. Это постоянство температуры тела носит на­звание изотермии. Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденных детей она далеко не совершеннаи ус­тойчивый характер приобретаете возрастом. Перераспределение теп­ла между тканая и осуществляется кровью. Кровь, обладая высокой теплоемкостью, переносит тепло от тканей с высоким уровнем теплообразования к тканям, где тепло образуется в небольших коли­чествах. В результате выравнивается уровень температуры в различ­ных частях тела.

Температура поверхностных тканей («оболочки»), как правило, ниже температуры глубоких тканей («ядра»). Температура поверх­ности тела неравномерна и зависит от интенсивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а также от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды (рис. 23). Так, температура кожи на покрытых одеждой участках колеблется от 29° до 34°; колебания температуры кожи на открытых частях тела в существенной мере зависят от температуры внешней среды.

Рис. 23. Температурные ядро (серым цветом) и облочка

Температура глубоких тканей более равномерна и составляет 37-37.5°. Темпе­ратура печени, мозга, почек несколько выше, чем других внутренних органов.

О температуре тела человека судят обычно на основании ее измерения в под­мышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна 36.5-37°. Темпе­ратура тела ниже 24° и выше 43° не совмес­тима с жизнью человека. Изотермия име­ет большое значение для метаболических процессов. Ферменты и гормоны облада­ют наибольшей активностью при темпе­ратуре 35-40°. Температура тела человека не остается постоянной, а колеблется в те­чение суток в пределах 0.5-0.8°. Макси­мальная температура тела наблюдается в 16-18 часов, а минимальная — в 3-4 часа.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается посредством физиологических,механиз­мов терморегуляции, которую принято разделять на химическую и физическую. Способность человека противостоять воздействию тепла и холода, сохраняя стабильную температуру тела, имеет извес­тные пределы. При чрезмерно низкой или очень высокой температу­ре среды защитные терморегуляционные механизмы оказываются недостаточными, и температура тела начинает резко падать или по­вышаться. В первом случае развивается состояние г и п оте р м и и, во втором — гипертермии.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ

Образование тепла в организме происходит главным образом в результате химических реакций обмена веществ. При окислении пи­щевых компонентов и других реакций тканевого метаболизма обра­зуется тепло. Величина теплообразования находится в тесной связи с уровнем метаболической активности организма. Поэтому теплопро­дукцию называют также химической терморегуляцией.

Химическая терморегуляция имеет особо важное значение для поддержания постоянства температуры тела в условиях охлаждения. При понижении температуры окружающей среды происходит уве­личение интенсивности обмена веществ и, следовательно, теплооб­разования. У человека усиление теплообразования отмечается в том случае, когда температура окружающей среды становится ниже

оптимальной температуры млн зоны комфорта. В обычной легкой одежде эта зона находится в пределах 18-20°, а для обнаженного чело­века—28°С.

Суммарное теплообразование в организме происходит входе хи­мических реакций обмена веществ (окисление, гликолиз), что со­ставляет так называемое первичное тепло и при расходовании энергии макроэргическихсоединений (АТФ) на выполнение работы (вторичное тепло). В виде первичного тепла в тканях рассеивается 60-70% энергии. Остальные 30-40% после расщепле­ния АТФ обеспечивают работу мышц, различные процессы синте­за, секреции и др. Но и при этом та или иная часть энергии перехо­дит затем в тепло. Таким образом, и вторичное тепло образуется вследствие экзотермических химических реакций, а при сокраще­нии мышечных волокон — в результате их трения. В конечном итоге переходит в тепло или вся энергия, или подавляющая ее часть.

Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах при их сокращении Относительно небольшая двигательная акти вность ведет кувеличению теплообразования в 2 раза, а тяжелая работа — в 4-5 раз и более. Однако в этих условиях существенно воз­растают потери тепла с поверхности тела.

При продолжительном охлаждении организма возникают непро­извольные периодические сокращения скелетной мускулатуры (холо­довая дрожь). При этом почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Активация в условиях холода симпати­ческой нервной системы стимулирует липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Наконец, повышение теплопродукции связано с усилением функций надпочеч­ников и щитовидной железы. Гормоны этих желез, усиливая обмен веществ, вызывает повышенное теплообразование. Следует также иметь в виду, что все физиологические механизмы, которые регули­руют окислительные процессы, влияют в то же время и на уровень теплообразования.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Отдача тепла организмом (физическая терморегуляция) осуще­ствляется путем излучения, проведения и испарения. И з л у ч е н и е м теряется примерно 50-55% тепла в окружающую среду путем лучеиспускания за счет инфракрасной части спектра. Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду с излучени­ем, пропорционально площади поверхности частей тела, которые со­прикасаются с воздухом, и разности средних значений температур

кожи и окружающей среды. Отдача тепла излучением прекращается, если выравнивается температура поверхности кожи и окружающей среды.

Теплопроведение может происходить путем кондукции и конвекции. Кондукцией тепло теряется при непосредственном контакте участков тела человека с другими физическими средами. При этом количество теряемого тепла пропорционально разнице средних температур контактирующих поверхностей и времени теп­лового контакта. Конвекция —способтеплоотдачи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха. Конвекцией тепло рассеивается при обтекании поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. Движение воздушных потоков (ветер, вентиляция) увеличи­вают количество отдаваемого тепла. Путем теплопроведения орга­низм теряет 15-20% тепла, при этом конвекция представляет более мощный механизм теплоотдачи, чем кондукция.

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеивания организмом тепла (около 30%) в окружающую среду за счет его зат­раты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. При температуре внешней среды 20° испарение влаги у человека составляет 600-800 г в сутки. При переходе в воздух 1 г воды организм теряет 0.58 ккал тепла. Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не отда­ет во внешнюю среду тепло излучением и проведением, а наоборот, поглощает тепло извне. Испарение жидкости с поверхности тела происходит при влажности воздуха менее 100%.

РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБМЕНА

Регуляция теплообмена обеспечивает баланс между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рас­сеиваемого организмом за то же время в окружающую среду. В ре­зультате температура тела человека поддерживается на относител ьно постоянном уровне.

Восприятие и анализ температуры окружающей среды осу ществ-ляется с помощью терморецепторов. Терморецепторы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, дыхательных пу­тях, спинном и среднем мозге. Одни из них реагируют на холод (холо-довыерецепторы), которых наповерхности тела человека насчитыва­ется около 250000, другие — на тепло (тепловые рецепторы), их при­мерно 30000. Разветвленная сеть терморецепторов обеспечивает под­робную информацию о температурных сдвигах во внешней и внутренней среде организма, которая поступает в высшие центры теплообмена.

Центральный аппарат терморегуляции находится в передней и задней части гипоталамуса, а также в ретикулярной формации сред­него мозга. Центр терморегуляции содержит различные по функци­ям группы нервных клеток. Термочувствительные нейроны пере­днего гипоталамуса поддерживают базальныйуровень («установоч­ную точку») температуры тела в организме человека. Эффекторные нейроны заднего гипоталамуса и среднего мозга управляют процесса­ми теплопродукции и теплоотдачи.

Важная роль в терморегуляции принадлежит высшим отделам ЦНС — коре и ближайшим подкорковым центрам. Эмоциональное возбуждение, изменения в психическом состоянии оказывают суще­ственное влияние на уровень теплообразования и теплоотдачи. От­четливые изменения температуры тела наблюдаются у спортсменов при стартовом возбуждении (предстартовая лихорадка). При дли­тельной мышечной работе температура тела может повышаться до 39-40° и более.

В осуществлении гуморальной регуляции теплообмена участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и над­почечники. Участие щитовидной железы в терморегуляции обуслов­лено тем, что влияние пониженной температуры приводит кусиленному выделению ее гормонов, повышающих обмен веществ, и, сле­довательно, теплообразование. Роль надпочечников связана с выде­лением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличи­вают теплопродукцию и суживают кожные сосуды, уменьшая тепло­отдачу.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ

ЦНС управляет деятельностью различных органов и систем орга­низма с помощью нервной и гуморальной регуляции. В систему гу­моральной регуляции различных функций организма включены специальные железы, выделяющие свои активные вещества — гор­моны непосредственно вкровь,—так называемые железы внут­ренней секреции.