Закон минимума, закон толерантности

Существование каждого вида ограничивается тем из факторов, который наиболее отклоняется от оптимума. «Закон ограничивающего фактора» был вначале сформулирован немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году. Ю. Либих изучал влияние разнообразных факторов на рост растений и установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, например, как двуокись углерода и вода, а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и мало в почве. Ю. Либих выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай». Этот принцип получил широкую известность как закон минимума Ю. Либиха. Согласно этому закону относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме (рисунок 2.6). Закон Ю. Либиха показывает на один из аспектов зависимости организмов от среды, он строго применим в условиях стационарного состояния системы. Если условия среды будут изменяться, то тот или иной процесс также изменится, и будет зависеть от других факторов.

Рисунок 2.6 – Модель, иллюстрирующая закон Либиха («Бочка Либиха»)

Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов (таких как свет, тепло, вода) американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд (1877–1968), пришел к выводу, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов. В экологию такое положение вошло как закон толерантности В. Шелфорда, сформулированного им в 1913 году. Он гласит: «лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия». Под ограничивающим фактором понимают фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма (рисунок 2.7).

Рисунок 2.7 – Влияние температуры на скорость роста растения

Пределами выносливости называют минимальное и максимальное значение фактора, при котором возможна жизнедеятельность. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, являются нижними и верхними границами выносливости. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов показывают, что это явление имеет общее экологическое значение. Одним из примеров действия ограничивающего фактора в природе является угнетение травянистых растений, лиственных древесных пород под пологом ели, где возможности развития ограничены недостатком света. Способность организмов выносить отклонения экологических факторов от оптимальных величин их интенсивности называется толерантностью (от латинского – терпение). Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности (выносливости) в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Если условия по одному из экологических факторов не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; при низком содержании азота для предотвращения увядания растений требуется больше воды, чем при высоком его содержании. Многие факторы среды часто становятся лимитирующими в период размножения, который является обычно критическим для выживания организмов. Пределы толерантности для размножающихся особей обычно уже, чем для не размножающихся взрослых растений или животных. Они также уже для яиц, эмбрионов, личинок, проростков.

Чтобы выразить степень выносливости, в экологии существует ряд терминов, в которых используют приставки стено- (узкий) и эври- (широкий). Так, есть стенотермный – эвритермный (в отношении температуры), стенофагный – эврифагный (в отношении пищи), стенобатный – эврибатный (в отношении давления) организмы.

Виды, которые выдерживают значительные отклонения от оптимальных значений разных факторов, обладают широким диапазоном выносливости и живут в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды, называются эврибионтными. Такие виды являются широко распространенными. Например, лисица относится к эврибионтным организмам, так как она обитает от лесотундры до степи, питаясь и животной, и растительной пищей. Но есть организмы стенобионтные, узко приспособленные, не переносящие резких колебаний температуры, влажности и т. д. Бегемот и буйвол – животные только районов высокой влажности и температуры. Таковы почти все растения влажных тропических лесов. Икра гольца развивается при температуре 0–12° С с оптимумом около 4° С, а икра лягушки развивается при температуре 0–30° С с оптимумом около 22° С. Значит, в первом случае можно говорить о стенотермности, а во втором случае – об эвритермности. Как видно, для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. Для каждого вида характерна и степень выносливости, например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных колебаний ее. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность, тем шире диапазон его толерантности (выносливости). Экологически непластичные, то есть маловыносливые виды, являются стенобионтными, более выносливые – эврибионтными. Стенобионтность и эврибионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительно развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными, то есть видами с широким диапазоном толерантности (рисунок 2.8).

Рисунок 2.8 – Экологическая пластичность видов

(по Ю. Одум, 1975)

Поскольку все факторы среды взаимосвязаны и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма, каждая популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, но воспринимают их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории. Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах в разных климатических поясах произрастают различные растения. В свою очередь в растительных ассоциациях формируются неодинаковые условия для животных.

Исторически приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные, грибы, микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы (биогеоценозы), в конечном итоге объединяющиеся в биосферу Земли. 2.4. Взаимодействие факторов

Факторы среды воздействуют на организмы одновременно и совместно, действие каждого из них зависит от количественного выражения других факторов. Значит, важным является взаимодействие факторов.

В природной среде действие факторов на организм может суммироваться, взаимно усиливаться или компенсироваться. Примером простой суммации факторов являются одновременные чувства голода и жажды при недостатке пищи и воды. Высокая радиоактивность среды и одновременное содержание нитратного азота в питьевой воде, пище в несколько раз увеличивают угрозу здоровью человека, чем каждый из этих факторов в отдельности.

Действуя совместно, взаимно усиливаясь, экологические факторы могут вызывать явление синергизма. Следствием этого является снижение жизнеспособности организма (более подробно данное положение рассматривается в разделе по экологии атмосферы).

В качестве примеров компенсации действия одного фактора другим можно привести следующие: утки, оставшиеся зимовать в умеренных широтах, недостаток тепла возмещают обильным питанием; бедность почвы во влажном экваториальном лесу компенсируется быстрым и эффективным круговоротом веществ; в местах, где много стронция, моллюски могут заменять в своих раковинах кальций стронцием. Однако, несмотря на частичную заменяемость экологических факторов, ни один из них не может быть полностью заменен другим. Каждый из экологических факторов является незаменимым. Так, недостаток тепла нельзя заменить обилием света, а минеральные элементы, необходимые для питания растений, – водой.

Таким образом, для жизни организма необходима совокупность экологических факторов, каждый из которых имеет определенную интенсивность. Факторы среды действуют на организмы совместно и одновременно. Присутствие и процветание организмов в том или ином местообитании зависят от целого комплекса условий. С этими объективно существующими в природе закономерностями специалисту любого профиля надо считаться. Человек, действуя на окружающую среду, создает в ней новые экологические факторы, действие которых может превысить возможности организмов поддерживать существование. Выявление лимитирующих (ограничивающих) факторов и устранение их ограничивающего действия или оптимизация среды для организмов составляет важную практическую задачу в рациональном использовании природных