Лекция 3. Классификация экологических факторов

Абиотические факторы

Абиотические (от греч. – безжизненные) факторы – это компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. В соответствии с имеющейся классификацией выделяют следующие абиотические факторы: климатические, эдафические (почвенные), орографические или топографические, гидрографические (водная среда), химические (таблица 1). Одними из важнейших абиотических факторов являются свет, температура, влажность.

Таблица 1 – Классификация экологических факторов среды

Свет. Солнечное излучение служит основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения выделяют области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовая, видимая и инфракрасная. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,290 мкм губительны для всего живого. Это излучение задерживается озоновым слоем атмосферы, и до поверхности Земли доходит лишь часть ультрафиолетовых лучей (0,300–0,400 мкм), в небольших дозах благотворно влияющих на организмы.

Видимые лучи имеют длину волны 0,400–0,750 мкм и на их долю приходится большая часть энергии солнечного излучения, достигающего земной поверхности. Эти лучи имеют особенно важное значение для жизни на Земле. Зеленые растения за счет энергии именно этой части солнечного спектра синтезируют органические вещества. Инфракрасные лучи с длиной волны более 0,750 мкм не воспринимаются глазом человека, но воспринимаются как тепло и являются важным источником внутренней энергии. Свет, значит, действует на организмы неоднозначно. С одной стороны, он является первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь на Земле, с другой стороны, может оказывать негативное воздействие на организмы.

Световой режим. При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет (рисунок 3.1) отражается, рассеивается и поглощается. Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом. Он устанавливается соотношением интенсивности (силы), количества и качества света. Показатели светового режима очень изменчивы и зависят от географического положения, рельефа местности, от высоты над уровнем моря, состояния атмосферы, времени года и суток, типа растительности и других факторов. Интенсивность, или сила света, измеряется количеством джоулей, приходящихся на 1 см² горизонтальной поверхности в минуту. Наиболее существенно на этот показатель влияют особенности рельефа: на южных склонах интенсивность света больше, чем на северных. Самым интенсивным является прямой свет, однако более полно растения используют рассеянный свет. Количество света – это показатель, который определяется суммарной радиацией. Для определения светового режима учитывается и количество отражаемого света, так называемое альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации. Например, альбедо зеленых листьев клена составляет 10%, а осенних пожелтевших – 28%. Следует подчеркнуть, что растения отражают в основном лучи физиологически неактивные.

По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: светолюбивые (световые), тенелюбивые (теневые), теневыносливые. Светолюбивые виды обитают в лесной зоне в открытых местах и встречаются редко. Они образуют разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга. Тенелюбивые растения не выносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени. Это в основном лесные травы. Теневыносливые растения могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и некоторое затенение. К ним относится большинство растений лесов. В связи с такой спецификой местообитания этим группам растений свойственны определенные адаптивные особенности. В лесу теневыносливые растения образуют густо сомкнутые насаждения. Под их пологом могут расти теневыносливые деревья и кустарники, а ниже – еще более теневыносливые и тенелюбивые кустарнички и травы.

Рисунок 3.1 – Баланс солнечной радиации на поверхности

Земли в дневное время (по Н. И. Николайкину, 2004)

Свет является условием ориентации животных. Среди животных различают дневные, ночные и сумеречные виды. Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Так, определенные виды птиц, млекопитающих летом поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем, а осенью, когда день сокращается, мигрируют или откочевывают на юг.

Одним из важнейших экологических факторов, незаменимым и универсальным фактором, является температура. Она определяет уровень активности организмов, влияет на обменные процессы, размножение, развитие, другие стороны их жизнедеятельности. От нее зависит распространение организмов. Следует отметить, что в зависимости от температуры тела, выделяют пойкилотермные и гомойотермные организмы. Пойкилотермные организмы (от греч. – различный и тепло) – это холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных – рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Их температура тела, как правило, выше температуры внешней среды на 1–2° С или равна ей. При повышении или понижении температуры среды за пределы оптимальных величин эти организмы впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у пойкилотермных животных обусловлено относительно слабым развитием нервной системы и низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными организмами. Гомойотермные организмы – теплокровные животные, температура которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся млекопитающие и птицы, у которых постоянство температуры связано с более высоким по сравнению с пойкилотермными организмами уровнем обмена веществ. Кроме того, у них существует термоизоляционный слой (оперение, мех, жировой слой). Температура их относительно высокая: у млекопитающих она составляет 36–37° С, а у птиц в состоянии покоя – до 40–41° С.

Тепловой режим. Как было отмечено, температура является важным экологическим фактором, влияет на существование, развитие и распространение организмов. При этом, значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, то есть тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственна та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность. Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и югу суточные и сезонные колебания температуры возрастают по мере удаления от экватора. Растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле в разные периоды. К примеру, прорастание семян протекает при более низких температурах, чем последующий их рост, периоду цветения необходимо больше тепла, чем периоду созревания плодов. У разных организмов биологические процессы при оптимальных температурах подчиняются правилу Вант-Гоффа, согласно которому скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10° С. Для растений, как и животных, важным является общее количество тепла, которое они могут получить из окружающей среды. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Количество тепла, необходимого для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла. Эффективную температуру легко определить, зная нижний порог развития и наблюдаемую температуру. Например, если нижний порог развития организма равен 10° С, а температура в данный момент 25° С, то эффективная температура будет равна 15° С (25–10° С). Сумма эффективных температур для каждого вида растений и пойкилотермных животных является величиной относительно постоянной.

У растений имеются различные анатомо-морфологические и физиологические приспособления, сглаживающие вредное влияние высоких и низких температур: интенсивность транспирации (при понижении температуры испарение воды через устьица протекает менее интенсивно и в результате уменьшается теплоотдача и, наоборот); накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Накопление у морозоустойчивых растений в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока, делает растение более выносливым и имеет большое значение для их терморегуляции. Влияние теплового режима прослеживается и у животных. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной – уменьшаются. Это положение отражает правило Бергмана. Одна из причин такого явления – повышение температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела. Температура тела организмов оказывает существенное формообразующее влияние. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки как отражательная поверхность; жировые отложения, пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц, и млекопитающих. В Арктике, высоко в горах большинство насекомых имеют темную окраску, что способствует усиленному поглощению солнечных лучей. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела – правило Аллена, поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла (рисунок 3.2). У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Так, размеры ушей у песца (обитателя тундры) небольшие, они увеличиваются у лисицы, типичной для умеренных широт, и становятся довольно большими у фенека (обитателя пустынь Африки). В целом, по отношению к температуре анатомо-морфологические изменения как у растений, так и у животных, в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. В ходе длительного исторического развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, организмы, в том числе, обитающие в лесах, выработали различную потребность к теплу в разные периоды жизни.

Рисунок 3.2 – Различия в длине ушей у трех видов лисиц,

обитающих в разных географических областях

(по А. С. Степановских, 2003)

Тепловой режим влияет и на распределение растений и животных по земному шару. Они исторически приспособлены к определенным тепловым режимам. Поэтому температурный фактор имеет непосредственное отношение к распространению растений и животных. Он в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон организмами. В 1918 г. А. Холкинс сформулировал биоклиматический закон. Он установил, что существует закономерная, довольно тесная связь развития фенологических явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря. Суть этого закона состоит в том, что по мере продвижения на север, восток и в горы время наступления периодических явлений (как цветения, плодоношения, сбрасывания листвы) в жизнедеятельности организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 градусов долготы и примерно на 100 м высоты. Отмечается связь между границами распространения растений и животных с числом дней в году, имеющих определенную среднюю температуру. Например, изолинии со среднесуточной температурой свыше 7° С в течение более 225 дней в году совпадают с границей распространения бука в Европе. Однако при этом большое значение имеют не среднесуточные температуры, а колебания их в комплексе с другими экологическими факторами, экоклиматическими и микроклиматическими условиями.

Распределение тепла связано с различными факторами: наличием водоемов (вблизи них амплитуда температурных колебаний меньше); особенностями рельефа, топографии местности. Так, на северных и южных склонах холмов, оврагов наблюдаются довольно большие температурные различия. Рельеф местности, определяя экспозицию склонов, влияет на степень их прогреваемости. Это приводит к формированию на южных и северных склонах несколько различающихся растительных ассоциаций и животных группировок. На юге тундры лесная растительность встречается на склонах в долинах рек, в поймах или на холмах среди равнины, так как именно эти места наиболее сильно прогреваются.

С изменением температуры воздуха изменяется и температура почвы. Различные почвы в зависимости от цвета, структуры, увлажнения, экспозиции прогреваются по-разному. Нагреванию, как и охлаждению поверхности почвы, препятствует растительный покров. Днем температура воздуха под пологом леса всегда ниже, чем на открытых пространствах, а ночью в лесу теплее, чем в поле. Это сказывается на видовом составе животных: даже в одной местности они нередко бывают различны.

К числу важных экологических факторов относится влажность (вода). Вода необходима для любой протоплазмы. С участием воды протекают все физиологические процессы. Живые организмы используют водные растворы (такие, как кровь и пищеварительные соки) для поддержания своих физиологических процессов. Она чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие растений. Вода с экологической точки зрения служит ограничивающим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвергнуто сильным колебаниям. Следует отметить, что наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном пополнении ее. В процессе эволюции у них выработались многочисленные приспособления, регулирующие водный обмен. Потребность растений в воде в различные периоды развития неодинакова, особенно у разных видов. Меняется она в зависимости от климата и типа почвы. Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида растений выделяют критический период, когда недостаток воды особенно отрицательно сказывается на его жизнедеятельности. Почти повсеместно, кроме влажных тропиков, наземные растения испытывают засуху, временный недостаток воды. Дефицит влаги снижает прирост растений, является причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Атмосферная засуха сильно проявляется при высоких летних температурах, почвенная – при уменьшении почвенной влаги. При этом, есть растения, чувствительные к тому или иному дефициту. Бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Лесные растения требуют повышенного содержания паров воды в воздухе. Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику протекания жизненных циклов, влияет на продолжительность их развития, плодовитость, смертность.

Как видно, каждый из перечисленных факторов играет большую роль в жизни организмов. Но совместное действие света, температуры, влажности также имеет важное значение для них. Атмосферные газы (кислород, углекислый газ, водород), биогенные элементы (фосфор, азот), кальций, сера, магний, медь, кобальт, железо, цинк, бор, кремний; течения и давление, соленость, другие экологические абиотические факторы оказывают влияние на организмы. Обобщенные данные по основным абиотическим факторам среды, ритмичности и сфере их действия представлены в таблице 2.

Биотические факторы

Биотические – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. Отношения между организмами, будучи чрезвычайно широко распространенными, очевидными и в некоторых случаях жизненно важными для человека, привлекали внимание наблюдателей и исследователей живой природы уже со времен античности.

Таблица 2 – Основные абиотические факторы среды

Научную основу изучения отношений в природных сообществах заложил Ч. Дарвин. Дальнейшее развитие этой области связано с именами Э. Геккеля, К. Мебиуса, Ф. Клементса, В. Шелфорда, Ч. Элтона, Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева, В. Н. Беклемишева, Г. А. Новикова и др. Биотические отношения являются многообразными. Тип взаимодействия между организмами, популяциями, видами может меняться в течение времени в связи с изменением, как их самих, так и экологической обстановки. Поэтому ни одна из классификаций биотических отношений не является всесторонней. Прежде всего, необходимо отметить наличие таких форм отношений как внутривидовые и межвидовые. Внутривидовые отношения включают всю совокупность самых разнообразных по содержанию, характеру и значению связей и зависимостей между организмами и группами организмов одного вида.

Межвидовые отношения возникают на иной основе, чем внутривидовые, и представляют собой иной тип отношений. Основой для возникновения межвидовых отношений служат трофические связи. Одним из результатов межвидовых отношений является формирование различных приспособлений защитного характера. К приспособлениям, которые возникли на основе межвидовых отношений, можно отнести явление фагоцитоза, мимикрию, выделение фитонцидов, образование шипов, колючек, игл.

Одной из наиболее известных является классификация, по которой выделяют следующие основные типы биотических отношений: конкуренция, хищничество, паразитизм, симбиоз, нахлебничество (комменсализм), квартирантство (синойкия), нейтрализм и другие (рисунок 3.3).

Рисунок 3.3 – Основные типы экологических взаимодействий

(по А. С. Степановских, 2003)

Основными типами отношений являются положительные и отрицательные.

Конкуренция(–, –) – это взаимоотношения, при которых организмы в борьбе за источники пищи или территорию воздействуют друг на друга отрицательно. Ее частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия); 3) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм).

Изучение конкуренции показало, что она наиболее остра при одинаковых или сходных требованиях конкурирующих видов.

На этом основаны многочисленные случаи вытеснения одного вида другим, наблюдаемые в природе. Так, рыжий таракан вытесняет черного, узкопалый рак – широкопалого, серая крыса – черную. Еще более жесткими, как отмечал Ч. Дарвин, являются отношения между особями, популяциями одного вида, потому что особи одного вида живут в сходных условиях, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одним и тем же опасностям.

В середине 30-х годов русский ученый Г. Ф. Гаузе (1910–1986) выполнил цикл работ по лабораторному воспроизведению явления межвидовой конкуренции. Исследованиями Г. Ф. Гаузе на простейших (опыты с инфузориями) установлено, что при содержании двух видов на ограниченном питании через некоторое время остается только один вид, то есть два вида не могут существовать на одной территории (занимать одну и ту же экологическую нишу), если их экологические потребности идентичны. исследованиями Г. Ф. Гаузе впервые экспериментально была доказана возможность реализации разных вариантов конкурентных взаимодействий между видами. Работы по изучению конкуренции в лабораторных и природных условиях имели исключительно важное значение для развития экологии.

Хищничество (+, –) – это такая форма межвидовых отношений, при которой один вид живет за счет другого – добывает и поедает свою жертву. Хищничество может быть специализированным, когда тот или иной вид хищного животного питается строго определенной добычей. Например, скопа питается только рыбой. Нередки и многоядные хищники (волк).

С середины 60-х годов 20 века на базе современной вычислительной техники стали проводиться весьма значительные исследования по изучению хищничества, появились обобщения, в основе которых лежат широкие представления об этом типе биотических отношений. Можно привести следующую функциональную классификацию хищников:

– истинные хищники, убивающие свою жертву сразу после нападения на нее и в большинстве случаев поедающие жертву целиком. Это львы, орлы, божьи коровки, киты и многие другие;

– хищники с пастбищным типом питания. Это крупные травоядные млекопитающие – зебры, антилопы, козы, овцы, крупный рогатый скот. Как правило, они используют только часть своей жертвы;

– паразиты – хищники, также поедающие только часть жертвы, но нападающие в течение жизни только на одну особь или на очень малое их количество. Это различные ленточные черви, вирусы, ржавчинные грибы, тли;

– паразитоиды – насекомые, откладывающие яйца либо в тело других насекомых (на ранних стадиях развития последних), либо на его поверхность. Личинки паразитоидов, вылупившиеся из яиц, развиваются внутри или на теле хозяина, который обычно не достиг взрослого состояния. Паразитоид вызывает неизбежную гибель хозяина, так как по мере своего развития личинка паразитоида целиком съедает его.

Паразитизм (+, –) – взаимоотношения, при которых один вид (паразит) живет за счет другого (хозяина), поселяясь на его поверхности или внутри его тела. Соответственно паразиты подразделяются на эктопаразитов (клещи, вши, блохи, пиявки) и эндопаразитов (многие простейшие, гельминты, др.). Паразит не убивает своего хозяина, питается за его счет длительное время. Часто в одном хозяине живут совместно многие паразиты. Паразитизм может быть постоянным или временным.

Симбиоз (от греч. – совместная жизнь, сожительство, (+, +)) – в последнее время понимается широко, как различные формы существования разноименных организмов. Различается несколько типов симбиоза: мутуализм, комменсализм, паразитизм и множество переходных форм между ними (Радкевич, 1997).

Мутуализм– сожительство разных видов, выгодное для обоих партнеров. Классический пример этого типа – сожительство актиний и раков-отшельников (рисунок 3.4). Другой пример – симбиоз муравьев с тлями. Муравьи выступают в роли защитников своих кормильцев – тлей, производителей сахаристых выделений, которыми лакомятся муравьи. В кишечнике всех млекопитающих, включая человека, имеются кишечные бактерии, способствующие перевариванию пищи. Широко распространенным является симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых.

Протокооперация – простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

Рисунок 3.4 – Симбиоз рака-отшельника и актинии

(по А. С. Степановских, 2003)

Сотрудничество – оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Комменсализм (+, 0) – взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому. При комменсализме выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество – потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами (рисунок 3.5).

Рисунок 3.5 – Нахлебничество

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Сотрапезничество– потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство – использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Аменсализм (–, 0) – тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Нейтрализм(0, 0) – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов (например, альтруизм в эволюции человека).

Разные биотические отношения, прежде всего, конкуренция, хищничество, паразитизм лежат в основе сложной биологической системы, функционирующей как единое целое. При этом конкурент или хищник и его жертва, паразит и его хозяин являются мощными факторами воздействия друг на друга. В результате их эволюция благодаря многообразным коррелятивным отношениям приобретает характер автоматически регулируемого процесса.

Значение биотических факторов, биотических отношений в природе велико. Существование каждого вида поддерживается благодаря сбалансированности и гармоничности внутривидовых отношений. Основная экологическая роль межвидовых отношений – хищничества, паразитизма и других вариантов пищевых связей сообщества заключается в том, что, последовательно питаясь, друг другом, живые организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Не менее важная роль этих отношений заключается во взаимной регуляции численности видов. Одним из результатов межвидовых отношений является формирование различных приспособлений защитного характера.

Таким образом, биотические отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов, регуляции их численности, имеют значение для процесса эволюции.

Антропические факторы

Антропические (антропогенные) факторы – вся разнообразная деятельность человека, которая приводит к изменению природы, как среды обитания всех живых организмов, или непосредственно сказывается на их жизни. Воздействие человека на окружающую среду сейчас имеет глобальный характер и сравнимо с геологическими силами. В результате его деятельности возникают новые и изменяются сложившиеся в природе пути миграции веществ, появляются новые вещества, ранее не существовавшие в природе, происходит накопление одних и снижение концентрации других химических элементов и т. д. Глубокое изучение антропических воздействий на природу служит условием предотвращения дисбаланса в природном круговороте веществ, что необходимо для сохранения среды жизни человека.

Оценка действия антропических факторов связана, прежде всего, с тем, какие изменения они вызывают в природе, и эти положения подробно рассматриваются в курсе. Антропические факторы в зависимости от направления воздействия можно разделить на три большие группы: 1) изменение численности организмов; 2) переселение организмов (целенаправленное или случайное); 3) изменение среды обитания организмов.

Преобразующая деятельность человека, приняв глобальные масштабы, сделала антропические факторы ведущими в эволюции биосферы