Концепция лимитирующего фактора

Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым комплексом, причем действие одного фактора зависит от действия других. Однако в комплексном действии среды факторы неравноценны для организмов.

Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ю.Либих - “рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве” - закон минимума.

Сформулирован закон незаменимости фундаментальных факторов (В.Р.Вильямс). Полное отсутствие в среде фундаментальных факторов (света, воды, биогенов) не может быть замещено каким-либо другим фактором.

Последующие исследования выявили два вспомогательных принципа к закону минимума:

1. Закон Либиха применим только в условиях стационарного состояния, то есть когда приход и расход энергии сбалансированы.

Пример: в озере при избытке всех факторов продуктивность ограничивается концентрацией СО₂. Если во время бури растворится дополнительное количество газа и он перестанет быть лимитирующим, продуктивность изменится и станет зависеть от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Результат зависит от концентрации всех компонентов. Скорость потребления наименее обильного компонента превышает скорость его поступления и в определенный момент он расходуется и становится лимитирующим, в результате чего продуктивность системы снова падает.

2. Принцип компенсации (взаимозаменяемости) фактора (сформулирован Э.Рюбелем в 1930г.). Высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Например, недостаток света для растения частично может быть компенсирован обилием углекислого газа. Иногда элемент способен заменять дефицитный элемент другим, химически близким: кальций - стронций.

Важнейшие абиотические факторы и адаптация к ним организмов

Излучение: свет

В отношении света организмы стоят перед дилеммой: с одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой – свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Эволюция биосферы в целом была направлена главным образом на “укрощение” поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и ослабление вредных или защиту от них.

Из 100 % солнечной радиации:

• 42 % отражается в мировое пространство;
• 15 % поглощается толщей атмосферы и идет на ее нагревание;
• 43 % достигает земной поверхности (27 % прямая радиация – лучи, идущие непосредственно от солнца и несущие наибольшую энергетическую нагрузку и 16 % рассеянная или диффузная радиация – лучи, рассеянные молекулами газов воздуха, капельками водяных паров, частицами пыли, отраженные вниз от облаков и т.д.)

Для экологов важны:

• качественные признаки света (длина волны или цвет);
• интенсивность (действующая энергия в калориях);
• продолжительность воздействия (длина дня).

Качественные признаки

Поверхности Земли достигают волны длиной 300-10 000 нм (1 нм – 10^{-6 мм). Они состоят из:}

видимой части спектра – 390-760 нм (примерно 50 %);

тепловое инфракрасное излучение – более 760 нм (примерно 50 %);

ультрафиолетовое – менее 390 нм (около 1 %).

В жизни организмов важны все виды лучистой энергии. Они обуславливают протекание следующих процессов.

Фотосинтез – используется в среднем 1-5 % падающего на растения света. Лучи, оказывающие влияние на фотосинтез принято называть физиологически активной радиацией (ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются оранжево-красные (650-680 нм), сине-фиолетовые (400-500 нм) и близкие ультрафиолетовые (380-400 нм). Меньше поглощаются желто-зеленые (500-580) и практически не поглощаются инфракрасные.

Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных местообитаниях это не имеет значения (качественные характеристики света относительно стабильны), но в водных при прохождении через воду красный и синий цвет отфильтровывается, а проходящий зеленоватый цвет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли, имея дополнительные красные пигменты (фикоэритрины), успешно поглощают и эти волны, что позволяет им жить на большей глубине.

Транспирация – примерно 75 % падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды.

Движение. Фототаксис (положительный – перемещение в сторону большей и отрицательный – в сторону меньшей освещенности) у животных и одноклеточных растений необходим для нахождения подходящего местообитания. Фототропизм – ростовые движения у растений, проявляющиеся в их искривлении в сторону большей освещенности (механизм – одностороннее освещение вызывает отток ростового гормона ауксина в теневую сторону, в результате чего освещенная сторона растет медленнее, а затененная – быстрее, и стебель искривляется в сторону большей освещенности).

Зрение у животных – одна из главных сенсорных функций (цветовое зрение распространено в разных таксономических группах животных «пятнисто»: оно хорошо развито у одних видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но отсутствует у других видов тех же групп (например, среди млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов). Бабочки при посещении цветков предпочитают красные или желтые, двукрылые насекомые выбирают белые или голубые, пчелы не реагируют на красные, проявляя повышенную активность к желто-зеленым, зеленым, сине-фиолетовым и фиолетовым цветам.

Формирование климата – ИКИ, более энергоемкое, поглощается в основном парами воды, углекислым и некоторыми другими газами, обеспечивая парниковый эффект и оптимальную температуру на поверхности Земли. Отражается растительностью, что позволяет ей избежать перегрева.

Прочие процессы – УФИ опасно для живых организмов, но большая его часть задерживается озоновым слоем атмосферы. В небольших количествах УФИ является фактором изменчивости и мутагенеза и, следовательно, эволюции. Под действием УФИ в животных организмах происходит образование витамина Д, в коже человека образуется защитный пигмент. В растениях увеличивается содержание витаминов, антибиотиков, увеличиваются устойчивости к болезням.

Количественные признаки (интенсивность)

Общее количество солнечного излучения, получаемого биосферой около 1,1-1,5 млн. ккал/(м² х год). Чистая радиация – разность между поступлением сверху и излучением снизу, составляет 1 млн. ккал/(м² х год) над океаном, а над континентами 0,6 млн. ккал/(м² х год). Помимо удовлетворения потребностей растений, на которые идет около 1%, это количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха, создавая глобальный климат Земли, и, в конце концов, рассеивается в форме тепла в Мировом пространстве.

Количество отражаемого света характеризуется величиной альбедо. Оно выражается в % от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности. Например, альбедо снега – 85%, зеленых листьев клена – 10%, желтых – 28%.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:

светолюбивые (гелиофиты) (обитают на открытых местах с хорошей освещенностью обычно образуют невысокий и разреженный растительный покров, растениязасушливых областей – мятликовые, осоковые, амарантовые, гвоздичные и т.д., кукуруза, сахарный тростник);

теневыносливые (факультативные гелиофиты) (живут при хорошем освещении, но легко переносят незначительное затенение);

теневые (сциофиты) (не выносят сильного освещения, живут в постоянной тени, например лесные травы).

Они различаются особенностями формирования покрова, расположением листьев, количественным и качественным составом хлорофилла, характером биохимических процессов (С-3 и С-4 растения).

Интенсивность освещения влияет на активность животных, что приводит к подразделению животных на виды, ведущие дневной, ночной и сумеречный образ жизни.

Важнейшая характеристика света – фотопериод (длина дня). Она является сигналом, в соответствии с которым организмы умеренных широт упорядочивают свою активность. Длина дня – единственный фактор, неизменный в определенной местности в определенный день и сезон года. Поэтому фотопериодизм рассматривают как “реле времени”, включающее последовательность физиологических процессов, приводящих к росту и цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих, а также к наступлению диапаузы (стадии покоя) у насекомых.

Температура

Температурный диапазон существования жизни – от -200^о до +100^оС. Большинство видов приурочено к гораздо более узкому диапазону температур. Верхний предел бактерий горячих источников - 88^о, сине-зеленых водорослей - 80^о, самых устойчивых рыб и насекомых - 50^о.

Температурные ритмы вместе со световыми, приливно-отливными и изменениями влажности в значительной мере контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура создает зональность в водных и наземных местообитаниях.

С экологической точки зрения крайне важна изменчивость температуры. Температура, колеблющаяся от 10^о до 20^о не всегда действуют, как постоянные 15^оС. В первом своем исследовании в данной области Шелфорд (1929) обнаружил, что яйца, личинки и куколки яблоневой плодожорки при колеблющейся температуре развиваются на 7-8% быстрее, чем при постоянной. Это следует учитывать, так как большинство лабораторных исследований проводятся при постоянной температуре.

Как к экологическому фактору, по отношению к температуре все организмы делятся на холодолюбивые (криофилы) и теплолюбивые (термофилы). Криофилы могут сохранять активность при температуре клеток до -8-10⁰С. Характерно для представителей разных групп – бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и др. Криофилы населяют в основном холодные и умеренные зоны). В лабораторных условиях семена, споры и пыльца растений, коловратки, нематоды, цисты простейших переносили температуру, близкую к абсолютному нулю до -271,16⁰С, возвращаясь после этого к активной жизни. Приостановка всех жизненных процессов, наблюдаемая при этом, называется анабиозом.

В зависимости от ширины интервала, в которых организмы могут существовать, они относятся к эвритермным и стенотермным.

Организмы, не способные поддерживать температуру своего тела, называют пойкилотермными, теплокровные - гомойотермными или эндотермными.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре. Среди них: 1) морфологические, 2) биохимические и физиологические, 3) поведенческие

Морфологические адаптации

Растения не имеют собственной температуры тела и поэтому основная форма их адаптации - морфологическая. Там, где тепла мало, появляются стелющиеся формы (для зимовки под снегом). Там, где жарко, листья редуцируются до игл, колючек, появляется глянцевая поверхность (высокое альбедо и низкая водоотдача). В экстремальных температурных условиях растения могут сбрасывать листья.

Морфологические адаптации у животных:

Правило К.Бергмана – у животных одного вида или группы близких видов размеры тела определяются температурными условиями среды (или при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются).

Объясняется это потерями тепла, происходящими через поверхность тела. Объем и вес тела увеличиваются пропорционально кубу линейных размеров, а поверхность - пропорционально квадрату. Чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхность/объем, тем меньше потери тепла через теплоотдачу. Наименьшую поверхность имеет шар, значит животным экологически выгодно иметь массивное тело, максимально приближенное к форме шара.

Правило Д.Аллена – животные, населяющие более холодные участки ареала, имеют выступающие части тела (конечности, хвост, уши) меньших размеров, чем представители того же вида из более теплых местностей.

Размеры человека подчиняются тем же закономерностям. В жарких странах средний вес человека меньше, чем в умеренных и холодных широтах.

Однако из этих правил имеются исключения. Так, роющие животные защищены от холода и размеры их тела зависят от количества имеющейся в их распоряжении пищи.

Кроме этого, морфологические адаптации к температуре, проявляются у животных и птиц, в формировании пухового, перьевого и шерстяного покровов.

Биохимические и физиологические адаптации

Биохимическая адаптация проявляется в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Так, у холодоустойчивых растений увеличение запаса пластических веществ в клетках увеличивает концентрацию клеточного раствора, при этом увеличивается осмотическое давление, меньше воды, не связанной коллоидами и понижается температура замерзания. Роль пластических веществ играют жиры, белки, крахмал.

К физиологическим механизмам, в частности, относится перераспределение веществ по органам – при низких температурах происходит накопление масла в надземных органах растений, накопление жиров у животных (у млекопитающих большое скопление питательных веществ наблюдается в бурой жировой ткани в непосредственной близости от жизненно важных органов – сердца и спинного мозга – в митохондриях клеток этой ткани при клеточном дыхании АТФ не синтезируется, а вся энергия рассеивается в виде тепла. Кроме этого, термоизоляцию обеспечивает и подкожный слой жира). У некоторых животных и птиц в конечностях имеется особое распределение артерий и вен: они тесно сплетены. При этом горячая артериальная кровь согревает идущую в туловище венозную, и поступает в конечности охлажденной, а венозная поступает в туловище согретой. Таким образом, конечности у них пойкилотермны, зато температуру остального тела поддерживать гораздо легче.

Среди пойкилотермных организмов некоторые также способны к терморегуляции. Например, шмели, крупные вараны, отдельные виды рыб могут повышать температуру тела за счет высокой мышечной активности.

При высоких температурах гомеостаз поддерживается при помощи испарения влаги.

Поведенческие адаптации

Компенсация факторов у некоторых организмов возможна благодаря адаптивному поведению – они избегают крайностей местного градиента условий. Так, ящерицы могут днем выходить на солнце, а ночью прятаться в норах или под камнями, что помогает поддерживать благоприятную температуру тела. В пустыне, где днем поверхность почвы нагревается до 60-70 ⁰С, наоборот, насекомые, рептилии и млекопитающие зарываются в песок или прячутся в норы.

Кроме этого, к поведенческим адаптациям относят перемещения животных в места с более благоприятным климатом (перелеты, миграции), подбор рациона питания (белки летом поедают более 100 видов кормов, а зимой в основном семена хвойных, богатых жирами), выбор места для жилища, утепление убежищ, гнезд.

Компенсация факторов может осуществляться на уровне сообщества путем смены видов по градиенту условий среды. Это происходит за счет появления новых видов с разными оптимумами и реакциями на изменения условий. В результате интенсивность метаболизма одного вида при изменении, например, температуры может увеличиться в 2 раза, а в целом данный показатель всего сообщества останется неизменным – пример гомеостаза на уровне сообщества.

В целом, при всем многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температур, выделяют три основные пути:

· активный (усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможности осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения температур от оптимума – в основном гомойотермные животные);

· пассивный (подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур в основном – растения и пойкилотермные животные);

· избегание неблагоприятных температурных воздействий (общий для всех организмов способ).

Влажность

Физиологически необходима для любой протоплазмы. Является средой протекания всех биохимических реакций. Содержание воды в организмах – водоросли 96-98 %, листья трав 83-86 %, стволы деревьев 40-55 %, насекомые 46-92 %, земноводные до 93 %, млекопитающие 68-83 %. Для наземных организмов может являться лимитирующим фактором. В зависимости от количества осадков, возможно образование различных растительных сообществ. Режим увлажнения зависит в основном от количества осадков и распределения их по сезонам.

Вода в значительной степени влияет на температурный фактор. Так, крупные водоемы смягчают климат прилегающей территории.

Большое значение в жизни организмов имеет влажность воздуха и влажность почвы.

Основные показатели влажности воздуха:

· абсолютная влажность – количество газообразной воды, содержащееся в воздухе и выраженное через массу воды на единицу объема воздуха (г на кг или м³ воздуха)

· относительная влажность – отношение имеющегося пара к насыщающему количеству пара при данных условиях температуры и давления:

r = (P/PS)x100, % где

r – относительная влажность, P и PS – абсолютная и насыщающая влажность при данной Т⁰.

Как правило, растения от недостатка влаги страдают сильнее, чем животные (т.к. животные имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена). В основном вода в растениях расходуется на транспирацию. Транспирационный коэффициент (отношение общего количества воды, испаряемой растением к единице созданной биомассы) в среднем равен 500, то есть на 1 г сухой биомассы тратится 500 г воды.

Адаптации к условиям увлажнения – периодичность активности, сезонная динамика жизненных циклов:

эфемеры – однолетние растения (незабудка песчаная, вероника весенняя, бурачок пустынный), с очень коротким жизненным циклом (12-30 дней), успевающие использовать весеннюю или осеннюю влагу;

эфемероиды – многолетние растения (гиацинт степной, тюльпаны), которые при неблагоприятных условиях влажности могут сдерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальной или, как эфемеры, пройти весь цикл в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки.

По отношению к влажности различают эвригигробионтов и стеногигробионтов.

По отношению к водному режиму организмы подразделяют на три экологические группы:

гигрофильные (влаголюбивые: мокрецы, комары, стрекозы, жужелицы);

ксерофильные (сухолюбивые – верблюды, вараны);

мезофильные (предпочитающие умеренную влажность).

Растения делятся на:

гигрофиты – растения, обитающие во влажных местах, имеют, как правило, крупные, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон, устьица в основном открыты, поэтому транспирация мало отличается от физического испарения; корни обычно толстые, слаборазветвленные, корневые волоски представлены слабо или отсутствуют; приспособления, ограничивающие расход воды отсутствуют (растения влажных тропиков, злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений – рис);

мезофиты – растения умеренно влажных местообитаний, листья разные по размеру, но обычно мягкие, не толстые, с умеренно развитой покровной, проводящей, механической тканями; имеют хорошо развитую корневую систему, корневые волоски; устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок, хорошо выражена регуляция устьичной транспирации (многие луговые – травы клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная; полевые культуры – рожь, картофель, капуста и т.д.).

ксерофиты – растения сухих местообитаний, отличаются разнообразными структурными приспособлениями к условиям недостатка влаги:

а) хорошо развитая корневая система;

б) общее сокращение транспирационной поверхности за счет мелких, узких, сильно редуцированных листовых пластинок;

в) уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды;

г) развитие мощных покровных тканей (толстостенного или многослойного эпидермиса, опушенности поверхности листа) и т.д.

Среди ксерофитов выделяют:

склерофиты (склерос – твердый, жесткий) – не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в больших количествах постоянно доставая из глубоких слоев почвы, тело этих растений жестковатое, сухое – чертополох, саксаул, степные и пустынные ковыли и т.д.

суккуленты – растения способные в своих тканях накапливать большое количество воды (стеблевые суккуленты – кактусы, молочаи, листовые суккуленты – алоэ, агава), тело часто покрыто толстым эпидермисом и восковым налетом, устьиц практически нет, в период дождей поглощают большое количество воды, а затем крайне медленно расходуют.

По способу регулирования водного режима различают:

пойкилогидридные (не способны регулировать водный режим – грибы, лишайники, наземные водоросли, некоторые мхи, папоротники. Их листья способны высыхать почти до воздушно-сухого состояния, но при смачивании вновь оживают);

гомеогидридные (регулируют водный режим за счет устьиц, складывания листьев).

Атмосфера

Значение атмосферного воздуха для живых организмов огромно и разнообразно. Это источник кислорода для дыхания и углекислоты для фотосинтеза. Он защищает живые организмы от вредных космических излучений, способствует сохранению тепла на земле. Организмы адаптированы к современному газовому составу.

Состав атмосферы может значительно влиять на организмы. Известно, что у многих растений удается повысить интенсивность фотосинтеза, повысив концентрацию СО₂. Менее известно, что того же результата можно добиться, снизив содержание кислорода. Так, у бобов снижение содержания кислорода в воздухе на 5% ведет к увеличению интенсивности фотосинтеза на 50%. С₄-растения по сравнению с С₃ лучше развиваются при повышении концентрации кислорода, это обусловлено тем, что они появились позднее, когда состав атмосферы был более близок к современному.

В воде и глубоких слоях почвы содержание кислорода может стать лимитирующим фактором. При этом угнетается деятельность аэробов, снижается скорость разложения органического вещества.

Повышение содержания СО₂ в атмосфере ведет к увеличению его растворения в воде и ее подкислению.

Почва

Это особое природное тело, по значению не менее важное, чем гидросфера, атмосфера и литосфера. Является основным поставщиком биогенных элементов в наземные и водные местообитания, участвует в регулировании состава атмосферы, является местообитанием для широкого спектра организмов. За счет своей сложности (почва – трехфазная система) обеспечивает гораздо большее количество экологических ниш, чем другие местообитания. Участвует в формировании климата. Выполняет санитарные функции, являясь фильтром биосферы.

К абиотическим факторам среды относятся и ряд физических факторов, роль которых в экосистемах оставляется для самостоятельного изучения: атмосферное электричество; огонь; шум; магнитное поле Земли; ионизирующие излучения.

Атмосферное электричество действует на живые организмы посредством разрядов и ионизации воздуха. Например, известно губительное действие молний при попадании в крупные деревья, животных. Есть определенные закономерности в частоте повреждаемости молнией различных древесных пород. Это связывают как с формой кроны, так и с электропроводящими свойствами коры, например с быстротой ее намокания. По частоте поражения молниями на первом месте стоят ель и сосна, затем береза, а осина повреждается значительно реже. Молнии вызывают механическое повреждение деревьев (расщепление стволов, трещины), выпадение крупных деревьев, тем самым оказывают влияние на структуру древостоя, зачастую являются причиной возникновения пожаров. Около 21% пожаров лесных угодий России происходит по вине молний, при грозах.

Роль атмосферных электрических разрядов состоит и в том, что они во время грозы из атмосферного азота и кислорода синтезируют окиси азота, которые с дождевыми водами попадают в почву и накапливаются в ней от 4 до 10 кг в год на 1 гектар в форме селитры и азотной кислоты.

Действие ионизации воздуха на человека, животных и растения еще недостаточно изучено. Вместе с тем достоверно установлена прямая зависимость между самочувствием человека и присутствием легких ионов в воздухе. Высказывается мнение, что ионизация воздуха служит материальной способности некоторых растений «предсказывать погоду» (снижение фотосинтеза и дыхания, закрывание устьиц и прекращение транспирации перед грозой задолго до падения атмосферного давления). Экспериментально доказано влияние слабого тока на корневые системы некоторых растений. Например, у саженцев ели и сосны фитомасса увеличивается на 100—120%. Установлена возможность с помощью воздействия направленного электрического поля регулировать темпы перемещения веществ внутри дерева, а следовательно, и темпы его роста.

Огонь в жизни растений и животных — довольно редкий, но весьма действенный фактор. Пожары, например, в лесах, как уже было отмечено ранее, могут возникать как естественным путем от ударов молний, так и по вине человека, его деятельности. Поэтому огонь относят как к естественным экологическим факторам, так и антропогенным.

Серьезные последствия имеют не только верховые лесные пожары, охватывающие весь древостой, но и низовые, которые губят напочвенную растительность, подрост, нижние ветви деревьев, нередко корневую систему. Гибнут животные. Кроме повреждений непосредственно от огня пожары вызывают ухудшение состояния древостоя. Снижается прирост. Ослабленные деревья в большей степени заражаются грибами, такими, как древесная гниль, легко проникающими через «огневые раны», подвергаются нападению насекомых-вредителей.

Лесные пожары сильно изменяют условия обитания растений и животных. Во время пожара в хвойных лесах температура доходит до 800—900°С, в почве на глубине 3,5 см — до 95°С, на глубине 7см — до 70"С. В сухих лесах практически полностью сгорает подстилка и почвенный гумус. Минеральные частицы верхнего слоя почвы спекаются. Образуются комки или стекловидная корка, трудно проницаемые для воздуха, воды и корней. Почва сильно уплотняется. От сгорания органических кислот и освобождения оснований кислотность почвы резко уменьшается, в верхних горизонтах значение рН нередко доходит до сильнощелочного. От высокой температуры верхние слои почвы стерилизуются — гибнет почвенная микрофлора, а в более глубоких — изменяется ее состав, происходит обеднение наиболее важными для жизнедеятельности растений группами. Так, в почвах хвойных лесов после пожаров преобладает деятельность микроорганизмов, вызывающих масляно-кислое брожение и денитрификацию.

После лесных пожаров происходит резкое изменение условий в растительных сообществах (осветление, изменение температурного и других факторов микроклимата), особенно когда произошло уничтожение древостоя, и ведет к тому, что в дальнейшем гари заселяются видами живых организмов с различными адаптивными особенностями, помогающими перенести пожар и выжить на гарях. Так, у растений это глубокие подземные почки возобновления, способность семян долго сохраняться в почве и выдерживать высокую температуру, выносливость к заморозкам, сильной освещенности и т. д.

Возобновление растительности на гарях имеет свои особенности. На выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры, через три — пять лет из мхов наиболее обилен «пожарный мох» — Funaria hygrometrica. Из высших растений быстро заселяет гари иван-чай (Chamaenerion angustifolion). Постепенное заселение гарей происходит и древесной растительностью — ивой, березой, осиной и др. (рис. 4.26).

Рис. 4.26. Влияние пожара на растительность древесных «колков»

Зауральской лесостепи (по Д. Ф. Федюнину, 1953) :

А — до пожара; Б — после пожара; В — через год после пожара; 1 — ива; 2 — береза, 3 — осина

Степные пожары («палы») могут быть более или менее регулярными, связанными с деятельностью человека, и играть существенную роль в жизни живых организмов, иногда и положительную для регулирования роста, возобновления, отбора видов и поддержания постоянного состава травостоя.

Шум как естественный экологический фактор для живых организмов несуществен, но может оказывать и существенное воздействие с усилением антропогенных воздействий (шум, возникающий при работе транспортных средств, оборудования промышленных и бытовых предприятий, вентиляционных и газотурбинных установок и др.).

Величину звуковых давлений изменяют и нормируют в децибелах. Весь диапазон слышимых человеком звуков укладывается в 150 дБ. На нашей планете жизнь организмов проходит в мире звуков. Например, орган слуха человека приспособлен к некоторым постоянным или повторяющимся шумам (слуховая адаптация). Человек теряет работоспособность без привычных шумов. Сильный шум еще более отрицательно сказывается на здоровье человека. У людей, живущих и работающих в неблагоприятных акустических условиях, имеются признаки изменения функционального состояния центральной нервной и сердечно-сосудистой систем.

Исследованиями доказано воздействие шума и на растительные организмы. Так, растения близ аэродромов, с которых непрерывно стартуют реактивные самолеты, испытывают угнетение роста и даже отмечается исчезновение отдельных видов. В целом ряде научных работ показано угнетающее действие шума (около 100 дБ с частотой звука от 31,5 до 90 тыс. Гц) на растения табака, где обнаруживали снижение интенсивности роста листьев, в первую очередь у молодых растений. Привлекает внимание ученых и действие ритмических звуков на растения. Исследования по изучению действия музыки на растения (кукуруза, тыква, петуния, циния, календула), проведенные в 1969 г. американским музыкантом и певицей Д. Ретолэк, показали, что на музыку Баха и индийские музыкальные мелодии растения отзывались положительно. Их габитус, сухой вес биомассы были наибольшими по сравнению с контролем. И что самое удивительное, так это то, что их стебли прямо-таки тянулись к источнику этих звуков. В то же время на рок-музыку и непрерывные барабанные ритмы зеленые растения отвечали уменьшением размеров листьев и корней, снижением массы, и все они отклонялись от источника звука, как будто бы хотели уйти от губительного действия музыки (рис. 4.27).

Рис. 4.27. Вид растений после действия разной музыки:

А — индийские мелодии (Р. Шанкар); Б — музыка И.-С. Баха; В — рок-музыка (опыты Д. Ретолэк, 1969)

Растения, подобно людям, реагируют на музыку как целостный живой организм. Их чувствительными «нервными» проводниками, по мнению ряда ученых, являются флоэмные пучки, меристема и возбудимые клетки, расположенные в разных частях растения, связанные между собой биоэлектрическими процессами. Вероятно, этот факт — одна из причин сходства реакции на музыку у растений, животных и человека.

Магнитное поле Земли. Наша планета Земля обладает магнитными свойствами. Стрелка компаса всегда ориентируется по магнитному меридиану, указывая одним концом на север, другим — на юг. МагнитологГпоказали, что для создания наблюдаемого геомагнитного поля в центре Земли необходимо поместить гигантский цилиндрический магнит диаметром 200 км и длиной 4000 км. Ось земного магнита расположена под углом 1,5" к оси вращения Земли, поэтому магнитные полюса не совпадают с географическими. Со временем магнитные полюса меняют свое положение. Установлено, что северный магнитный полюс за сутки перемещается по поверхности Земли на 20,5 м, или 7,5 км в год, а Южный — на 30 м (11 км в год). Как у всякого магнита, магнитные силовые линии Земли выходят из одного полюса и через околоземное пространство замыкаются в другом полюсе. За счет этого явления около Земли создается магнитосфера (рис. 4.28).

Рис. 4.28. Меридиональные сечения магнитосферы Земли:

1 — солнечный ветер; 2 — ударный фронт; 3 — магнитная полость; 4 — магнитопауза; 5 — верхняя граница магнитосферной щели; 6 — плазменная мантия; 7 — внешний радиационный пояс; 8 — внутренний радиационный пояс, или плазмосфера; 9 — нейтральный слой; 10 — плазменный слой

Она задерживает потоки солнечных заряженных частиц, называемых плазмой, или солнечным ветром, не пропуская их к поверхности планеты. Солнечный ветер как бы огибает Землю и смещается на ночную сторону, вытягивая, в свою очередь, и магнитные силовые линии в этом же направлении. Деформация магнитных силовых линий связана с тем, что потоки солнечной плазмы несут с собой как бы «вмороженное» магнитное поле, которое и взаимодействует с магнитосферой Земли. За последние 600 тыс. лет палеомагнитологи зафиксировали 12 эпох инверсии геомагнитного поля (табл. 4.10).

Таблица 4.10

Инверсия магнитного пола Земли за последние 600 тыс. лет

(по Е. М. Филиппову, 1990)

Европейская шкала (по данным различных авторов), тыс. лет

Шкала Конг Юсуци (по данным анализа Керна с берега Желтого моря), тыс. лет

К этим эпохам приурочиваются геологические, климатические, биологические изменения на Земле, Спад геомагнитного поля до минимального значения происходит примерно за 2700 лет, а его восстановление — за 8700 лет, т. е. полный цикл составляет около 11 400 лет. Г. Н. Матюшин (1982) считает, что инверсия, происшедшая 250 тыс. лет назад, привела к появлению неандертальца, обладающего зачатками речи.

Таким образом, жизнь на Земле существует в условиях естественного (земного) магнитного поля. Однако напряженность его не везде одинакова. На Земле есть области сильных магнитных аномалий, например в районах залежей магнетитовых и других руд, богатых железом, где напряженность магнитного поля зачастую превышает среднюю величину в 2—3 раза (район Курской магнитной аномалии — КМА).

В последние годы значительно возрастает количество электромагнитной энергии, рассеиваемой в атмосферу электростанциями, радио- и телетрансляционными станциями, линиями электропередач. К 2000 г., по прогнозам, оно составит 0,01% солнечной радиации, а следовательно, явится существенным экологическим фактором. С этой точки зрения представляют интерес экспериментальные исследования, в которых выявляется чувствительность к действию магнитного поля. Например, в 1960 г. была обнаружена способность растений реагировать на направление магнитных силовых линий поля Земли. Семена растений, ориентированные зародышевой частью к южному магнитному полюсу, прорастали более энергично, проростки росли быстрее, чем в случае противоположной или поперечной ориентации. Восприимчивость растений к магнитным воздействиям иллюстрируется рядом других факторов: изгибание корешков и проростков высших растений, спорангиев низших грибов по направлению магнитных силовых линий, получившего название «магнитотропизма». Отмечено влияние магнитного поля на преоблад