Приспособление организмов к экологическим факторам: жизненные формы и экотипы

Организмы не всегда являются рабами физических условий среды: они приспосабливаются сами и изменяют эти условия так, чтобы ослабить лимитирующее воздействие экологических факторов.

Жизненные формы – сходные морфологические и экологические приспособления для обитания в определенных условиях среды у организмов разных видов.

Пример: классификация жизненных форм растений К.Раункиера (сходные типы приспособлений растений к среде – это сходные способы перенесения наиболее трудных условий, признак – расположение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы или снегового покрова):

- эпифиты – растут на других растениях и не имеют корней в почве;

- фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) – оказываются зимой над поверхностью снега, их почки защищены покровными чешуйками (тополь);

- хамефиты – существуют в виде ползучих или несколько приподнятых стеблей, их почки зимой частично или полностью прикрывает снег (черника);

- хемикриптофиты – сохраняют почки у самой поверхности почвы среди высохшей прошлогодней растительности, зимой их прикрывает снег (злаки);

- криптофиты (геофиты) – наземная часть их отмирает, сохраняя почки в клубнях, луковицах, корневищах, скрытых в почве и хорошо защищенных (тюльпан);

- терофиты – однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона; выживают лишь семена и споры, прорастающие при наступлении благоприятных условий (фасоль);

- гидрофиты – все водные растения из разных систематических групп.

Для каждой климатической области характерен свой набор из вышеперечисленных групп растений.

Соотношение жизненных форм растений в разных лесах, %

Для одного растения в разных условиях могут встречаться разные жизненные формы. Пример: дуб и ель в лесной зоне имеют форму дерева, а в северных границах ареала или высоко в горах – форму кустарника или стланика.

Животные также имеют жизненные формы, в основу классификации которых могут быть положены различные критерии: способы передвижения, добывания пищи, степень активности, жизнь в определенном ландшафте и т.п.

Так, в разных районах Земли может встречаться одна и та же жизненная форма организма, но они не являются родственными. Одинаковый образ жизни определяет внешнее сходство.

Пример:

Экотипы Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Эта акклиматизация может закрепляться генетически. Примеры экотипов показаны ранее при рассмотрении адаптаций организмов к температурным условиям (правила Бергмана и Аллена).

Лекция 4. Основные среды жизни организмов

Основные среды жизни, освоенные организмами на Земле: 1) водная, 2) наземно-воздушная, 3) почва, 4) живые организмы

Водная среда

Гидросфера, как водная среда жизни, занимает около 71 % площади и 1/800 часть земного шара. Представители большинства групп растений и животных остались в водной среде, однако число их видов значительно меньше, чем наземных, т.е. эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Экологические группы гидробионтов:

Выделяют три группы:

Нектон (nektos –плавающий) – организмы, не имеющие прямой связи с дном, способные активно передвигаться. Имеют обтекаемую форму и развитые органы движения: рыбы, кальмары, киты и т.п.

Планктон (planktos – блуждающий) – пассивно передвигающиеся организмы. Выделяют фитопланктоп и зоопланктон. Фитопланктон – основной продуцент водной среды. К нему относятся диатомовые, зеленые, сине-зеленые водоросли и др. Встречается в основном на поверхности водоемов. Зоопланктон – крупные и мелкие ракообразные, коловратки, простейшие, моллюски. Встречаются на всех глубинах. Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом для большинства водных организмов.

Бентос (benthos – глубина) – организмы, обитающие на дне водоемов. Выделяют фито- и зообентос. Фитобентос встречается лишь на мелководье и включает в себя водоросли, цветковые растения. Зообентос – кишечнополостные, черви, губки, моллюски и т.п.

Для водных организмов основное значение имеют температурный режим, плотность среды, солевой, газовый режимы, рН.

Температурный режим

Обусловлен: 1) высокой теплоемкостью воды, 2) тем, что плотность воды максимальна при 4⁰С, (а лед имеет меньшую плотность, чем вода).

ТР отличается меньшим притоком тепла и большей стабильностью, чем на суше.

Особенности температурной стратификации: в озерах и прудах умеренных широт вода делится на три слоя:

а) эпилимнион, где температура испытывает резкие сезонные колебания;

б) термоклин (металимнион), переходный, где происходит резкий перепад

температур;

в) глубоководный (гиполимнион), где в течение года температура изменяется

незначительно; аналогичное разделение проводят в морской среде.

Летом – прямая стратификация, зимой – обратная (с глубиной температура возрастает: поверхностный слой имеет температуру около 0⁰С, на дне – 4⁰С).

Поскольку температурный режим водоемов отмечается большей стабильностью, чем на суше, среди гидробионтов чаще распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких водоемах и в литоральной зоне океанов и морей.

Плотность воды

Вода в 800 раз плотнее, чем воздушная среда. Плотность воды зависит от их состава (у дистиллированной воды – 1 г/ см³, при наличии растворенных солей может возрастать до 1,35 г/см³) и от глубины (на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм.). Высокая плотность обуславливает особенности строения тела. У гидрофитов редуцированы механические ткани, так как вода их “поддерживает”, плотность важна для бесскелетных форм, так как позволяет им парить в водяной толще. Водные организмы адаптированы к высоким давлениям, например, жуки-плавунцы, инфузории выдерживают до 600 атм.

Световой режим

Интенсивность освещения в воде сильно ослаблена (часть света отражается от поверхности, часть поглощается водной толщей), хотя и зависит от прозрачности воды. В океанах прозрачность высока и на глубину 140 м доходит 1% радиации, а в небольших озерах со стоячей водой на глубине 2 м остаются доли процента. Прозрачность воды может изменяться в зависимости от ряда условий: разрастания фитопланктона, поступления взвесей.

Лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, поэтому с глубиной изменяется спектральный состав, ослабляются красные лучи (сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвета, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком). Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы (адаптация к недостатку и спектральному составу – хроматическая адаптация – происходит за счет выработки дополнительных пигментов). Зеленые растения – бурые водоросли – красные водоросли.

Глубина водной среды оказывает влияние и на окраску животных (поверхностные слои воды – ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные виды обычно лишены пигментов, в сумеречной зоне океана животные окрашены в цвета с красноватым оттенком – маскировочная окраска – красный в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный).

Солевой режим

Солевой состав вод формируется под действием естественно исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. По общей минерализации воды делят на пресные (1 г/л), солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из анионов являются карбонаты, сульфаты и хлориды; из катионов – натрий, калий, кальций, магний. В пресных водах преобладают гидрокарбонат-ионы, катионы кальция (64%), магния (17%), натрия (16%), калия (3%).

Соленость воды в водоемах является величиной относительно постоянной, в результате чего большинство водных обитателей являются стеногалинными. Разница в концентрации солей в водоемах суши и морях является серьезным препятствием в миграции видов. Эвригалинные организмы – лещ, пресноводный судак, семействокефалевых.

Газовый режим

Основными газами в водной среде являются О₂ и СО₂.

Кислород в воде – важнейший экологический фактор (проступает в воду из воздуха и выделяется в процессе фотосинтеза. Коэффициент его диффузии в 320 тыс. раз меньше, чем в воздухе, а концентрация в воде в 21 раз ниже, чем в атмосфере. С повышением температуры и солености концентрация О₂ в воде падает. Если воды богаты жизнью, может создаваться дефицит О₂ из-за усиленного его потребления. Около дна водоемов преобладают анаэробные условия. В застойных водоемах также вода обеднена кислородом. Среди водных обитателей имеются эвриоксибионты: пресноводные олигохеты, брюхоногие моллюски. Слабую насыщенность воды кислородом выносят сазан, линь, караси. В то же время такие виды, как радужная форель, гольян и др. являются стенооксибионтами.

Дыхание гидробионтов осуществляется как через поверхность тела, так и через специализированные органы – жабры, трахеи, легкие. У отдельных видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания (двоякодышащие рыбы, легочные моллюски, некоторые ракообразные), у некоторых (ластоногие, китообразные, водяные жуки и т.д.) – атмосферный тип дыхания, они нуждаются в контактах с воздушной средой.

СО₂(поступает в воду из атмосферы,дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов). Углекислый газ растворяется в 35 раз лучше кислорода и его содержание в воде в 700 раз больше, чем в атмосфере (0,2-0,5 мг/л). Он необходим водным растениям для фотосинтеза, а некоторым животным для формирования известковых скелетных образований.

рН

Кислотность сказывается на распространении водных организмов. Пресноводные бассейны с рН 3,7-4,7 считаются кислыми, 6,9-7,3 – нейтральными, более 7,8 – щелочными. В морских водоемах рН везде одинакова и составляет 8,3. В пресных водоемах кислотность может варьировать. В водоемах с рН ниже 5 и выше 10 жизнь практически отсутствует. Пример – озера Скандинавии, пострадавшие от кислотных осадков.

В качестве резюме можно выделить особенности водной среды обитания физического и химического порядка. Особенности:

- физические

Вода – гомогенная среда обитания (однофазная система).

Вода обладает высокой теплоемкостью, а значит в ней невелики перепады температур. Организмам, в ней обитающим, не нужно приспосабливаться к резким перепадам температур.

Вода – относительно плотная среда, поэтому животные организмы должны вырабатывать особые приспособления для передвижения. Плотность воды способствует редуцированию поддерживающих тканей. Согласно закону Архимеда, водные животные в меньшей степени должны следить за своим весом, чем наземные. Сравнение: слон – синий кит.

Вода поглощает солнечную радиацию. Поэтому для водных организмов менее опасно коротковолновое излучение. Однако фотосинтез может осуществляться только в самом верхнем слое гидросферы.

- химические

В воде (крупных водоемах – моря, океаны) низкое содержание биогенных элементов, что связано с большим расстоянием от их источника – донных осадков – до зоны фотосинтеза.

В связи с низкой растворимостью кислорода в воде он является лимитирующим фактором. В значительной степени он находится под влиянием содержания биогенных элементов, температуры, мутности, органического вещества.

В целом вода является более стабильной средой и водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью по сравнению с наземными. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские; прибрежные обитатели более пластичны, чем обитатели открытых зон; обитатели поверхностных зон более пластичны, чем глубоководные. Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма.

Особенности адаптаций растений к водной среде:

· поглощают влагу и минеральные соли из окружающей среды (питание осуществляется всей поверхностью тела) – слабое развитие проводящей ткани и корневой системы;

· обитают во всей водной толще – низшие растения имеют специальные придатки, которые увеличивают их плавучесть и позволяют парить в воде, в стеблях и листьях высших растений есть воздухоносные межклеточные полости;

· особенности размножения – часто вегетативным путем (т.к. низкие температуры отрицательно сказываются на генеративных органах, высокая плотность воды затрудняет перенос пыльцы) или выносят цветоносные стебли в воздушную среду, пыльца разносится ветром и поверхностными течениями, также распространяются плоды и семена.

Особенности адаптаций животных:

· развиты приспособления, которые увеличивают их плавучесть (скопления жира в теле, плавательные пузыри, воздухоносные полости и т.д.) или уменьшают ее, позволяя удерживаться на дне (плотность тела больше плотности воды, специальные приспособления для прикрепления к субстрату и т.д.) и противостоять течениям;

· у ряда животных развит особый тип питания – отцеживание взвешенных в воде частиц (играют важную роль в биологической очистке водоемов);

· сильно ограничены возможности зрительной ориентации, ориентация на звук (звук в воде распространяется быстрее, чем в воздухе) развита лучше зрительной, отдельные виды улавливают инфразвуки, кроме этого свойственна хемоориентация (древний способ) – восприятие химизма среды;

· известно более 300 видов рыб, которые способны генерировать электричество и использовать его для ориентации, сигнализации, защиты и нападения.

Наземно-воздушная среда

Особенностью наземно-воздушной среды является то, что организмы, которые в ней обитают, окружены газообразной средой, характеризующейся низкой влажностью, плотностью и давлением, высокой концентрацией кислорода. Действующие здесь экологические факторы имеют ряд отличий от других сред: более высокую интенсивность света; значительные колебания температуры, изменения влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие вышеуказанных факторов тесно связано с движением воздушных масс – ветра.

Рассмотрим подробнее некоторые из особенностей.

Низкая плотность воздуха

Плотность воздушной среды не оказывает значительного сопротивления при движении по поверхности земли (как правило, животные передвигаются по почве, а растения укореняются в ней), но затрудняет перемещение по вертикали, что связано с низкой подъемной силой и опорностью воздуха (в ходе эволюции наземные животные приобрели способность к активному полету, в основном с помощью мускульных усилий). Малая опорность воздуха обуславливает и ограничения в весе и размере наземных животных.

Ветер

Вследствие подвижности воздуха развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Организмы, переносимые таким образом, получили название аэропланктона (специальные адаптации – мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения и т.д.). Бури, ураганы также оказывают экологическое воздействия на организмы, обуславливая такие их адаптации, как форма кроны (изгибание стволов и веток в подветренную сторону служат причиной образования флагообразной формы кроны), развитие стелющихся форм. На островах, где сильные ветры бывают очень часто, преобладают утратившие способность к полету бескрылые птицы и насекомые (тех, кто способен подняться в воздух, сносит ветром в море и они погибают).

Важная экологическая роль ветра – косвенная и заключается в усилении или ослаблении воздействия на организмы температуры и влажности (при ветре легче переносится жара и тяжелее морозы, быстрее наступает иссушение и охлаждение организмов).

Световой режим

Световой режим зависит от высоты стояния солнца над горизонтом (угла падения солнечных лучей), условий погоды, прозрачности атмосферы. Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах в зависимости от времени года и времени суток, географической широты.

Свободное поступление солнечной радиации, с одной стороны, требующее защитных приспособлений от вредного воздействия солнечных лучей, с другой стороны благоприятствующее процессу фотосинтеза.

Конкуренция за свет привела к формированию ряда приспособительных особенностей у растений: появились светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Каждый вид из разных групп адаптируется к условиям освещения с помощью различных морфологических и физиологических приспособлений (расположение листовых пластинок, альбедо листа, состав и расположение (ориентировка) хлоропластов в тканях и т.д.).

Газовый состав

В приземном слое довольно однороден: кислород 20,9%, азот 78,1%, инертные газы 1%, углекислый газ 0,03%. Кислород не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде обитания (только местами, в специфических условиях, например, в разлагающихся растительных остатках, создается дефицит кислорода). Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов, и на базе высокой эффективности окислительных процессов возникла гомойотермия животных.

Содержание углекислого газа в атмосфере влияет на скорость фотосинтеза. Его концентрация может существенно меняться вследствие антропогенной деятельности.

Азот для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но такие организмы как клубеньковые бактерии, клостридии обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Основной источник загрязнения атмосферного воздуха – антропогенный.

Водный режим

Дефицит влаги – одна из существенных особенностей водно-наземной среды обитания. Эволюция растений происходила путем приспособления к добыванию и сохранению влаги.

При оценке режима увлажнения следует учитывать

· общее количество поступающих осадков: в областях экваториального климата выпадает несколько тысяч мм осадков, воздух постоянно насыщен водяными парами, в жарких пустынях осадки практически отсутствуют (менее 100 мм в год);

· соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной водной поверхности): выделяют аридные области – сухие, засушливые, где испарение превышает годовую сумму осадков, гумидные или влажные и полу- или семиаридные переходные зоны;

· периодичность поступления влаги и ее физические формы.

Осадки, кроме обеспечения организмов влагой играют и другую роль. При этом особое значение имеют ливни (образующиеся потоки оказывают разрушительное воздействие на экосистемы), град.

Многообразна экологическая роль снежного покрова. Снег – теплоизолятор (предохраняет зимующие у поверхности земли растения, мелких животных от замерзания, в сильные морозы под снегом прячутся рябчики, куропатки, тетерева). Сругой стороны глубокий снег мешает крупным животным передвигаться, добывать корм, приводит к механическому повреждению и выпреванию растений

Температурный режим

Основная особенность – большой размах температурных колебаний: сезонный размах в Средней Азии – 68-77⁰С, суточный – 25-38⁰С; в Якутии годовой размах от -64 до +35⁰С. Еще больше перепады на границе почва-атмосфера, где создается особый тепловой режим: днем сильное нагревание за счет окраски почвы, ночью сильное лучеиспускание. В результате растения и животные вырабатывают особые адаптационные приспособления, рассмотренные в предыдущей лекции.

В дополнение к вышеуказанным факторам следует указать высокое разнообразие ландшафтов, благоприятствующее видовому разнообразию.

Почва как среда жизни

По сравнению с ранее рассмотренными средами жизни почва обладает особенностями водного, температурного, светового, питательного режима, а также рядом других свойств.

Водный режим

Почва содержит определенное количество влаги, зависящее от режима увлажнения и свойств почвы: гранулометрического состава, содержания органического вещества, структурности и т.д. Следует учитывать, что почвенная влага может быть в разной степени доступной. Выделяют различные категории влаги: гравитационная, капиллярная, сорбированная с различной прочностью сорбции. Выделяют физическую и физиологическую сухость почв. Физическая сухость возникает при недостатке осадков и иссушении почвы. Физиологическая – при физиологической недоступности доступной воды. Например, при низких температурах корни не в состоянии поглощать воду даже при ее обилии. Физиологически сухими являются и засоленные почвы.

С водным режимом тесно связан и газовый режим почв. При переувлажнении капилляры закупориваются водяными пробками, кислород расходуется на дыхание и окисление и в почве появляются анаэробные условия.

Температурный режим

Почва – относительно теплоемкая среда, за счет чего перепады температур в ней хоть и больше, чем в воде, но меньше, чем на поверхности.

Световой режим

Свет проникает лишь в верхние несколько миллиметров почвенного профиля. В связи с этим фотосинтезирующие организмы (водоросли) растут лишь в верхней корочке почвы.

Элементы питания

По сравнению с водными местообитаниями для почв характерно высокое содержание биогенных элементов. Кроме того, для почвы и наземно-воздушной среды обитания особое значение имеет способность почвы удерживать в ППК биогенные элементы, предохраняя их от вымывания и обеспечивая процесс биоаккумуляции. Буферная способность, связанная с наличием органических и минеральных коллоидов, обеспечивает также устойчивость почв к кислотным воздействиям, поступлению ряда токсичных элементов.

Плотность

Почва – плотная среда, что предъявляет определенные требования к размеру почвенных организмов, а также к развитию у них специализированных органов перемещения.