|
|
Тема 17. Общие закономерности эмбрионального развития человека. Молекулярно генетические механизмы регуляции онтогенеза. Пренатальный период развития человека.Тема 16. Размножение на организменном уровне. Бесполое и половое размножение. Биологические особенности репродукции человека. Гаметогенез. Оплодотворение. Цель. Знать особенности гаметогенеза у человека, биологические особенности репродукции человека и сущность мейоза, строение половых клеток, стадии оплодотворения. Вопросы для самодготовки: 1. Размножение как механизм обеспечения генетической непрерывности в ряду поколений. 2. Бесполое и половое размножение. Биологическая сущность и цитологические основы. 3. Особенности репродукции человека в связи с его биосоциальной сущностью. 4. Что такое онтогенез? Представления об онтогенезе: эпигенез, преформизм. 5. Назовите основные периоды онтогенеза человека. 6. В чём сущность и значение предзиготного периода – прогенеза? 7. Гаметогенез. Назовите периоды гаметогенеза. 8. В чём отличия сперматогенеза от овогенеза? 9. Какие существуют типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка? 10. С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных? 11. Оплодотворение. Биологическая сущность. Партеногенез. Гиногенез. Андрогенез. Оплодотворение у человека – восстановление диплоидного набора хромосом, увеличение разнообразия комбинации генов у потомков 12. Биологический смысл акросомальной и кортикальной реакций в процессе оплодотворения.
При подготовке к занятию пользоваться литературой: Основная: 1. Биология: учеб. для студентов мед. специальностей вузов: в 2 кн./ под pед. В.Н. Яpыгина. - 7-е изд., стер. - М.: Высш. шк, 2005. Гриф МО РФ С.200-206. 2. Грин, Н. Биология: в 3 т./ Н. Гpин, У. Стаут, Д. Тейлоp; под pед. Р. Сопеpа; пеp. с англ. М.Г. Дуниной и дp.; под pед. Б.М. Медникова А.А. Нейфаха. - 2-е изд, стеp. - М. : Миp, 2004. 3. Биология/А.А Слюсарев, С.В. Жукова.- К.: Вища школа. Головное изд-во, 1992.- .- С.51-57. 4. Руководство к практическим занятиям по биологии под ред. акад. РАЕН проф. В.В. Маркиной. Изд. М. «Медицина» 2006 г 5. Федченко С.М. Общая и медицинская генетика. -Луганськ: ЛДМУ,2003.- С. 293-294, 338-345, 352-354 6. Федченко С.М. Молекулярно- генетические основы онтогенеза. -Луганськ: ЛДМУ,2003.-С. 207-209
Дополнительная: 1. Медична біологія: Підручник /за ред.В.П. Пішака, Ю.І. Бажори. - Вінниця: Нова книга, 2004. -С.134-140, 142-146, 262. 2. Гилбертс С. Биология развития: В 3-х т. Т.1: Пер. с англ. М.: Мир. 1993. - С.35-219 3. Конспект лекций
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЗАНЯТИЯ Характеристика яйцеклеток Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки. Поэтому рассмотрим классификацию яйцеклеток. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке. По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток. 1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей. 2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие). 3. Мезолецитальные(среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих. 4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие). Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития. По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток. 1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие). 2. Телолецитальные– желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы: а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки); б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы). 3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые). Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная и II изолецитальная. Яйцеклетки имеют следующие оболочки: I (первичную) – собственная оболочка (оолемма); II (вторичную) – продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных); III (третичную) – имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей. Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития. В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением. В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша. В эмбриогенезе различают следующие этапы: оплодотворение, дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).
Рис 1. Схемаоогенезаи сперматогенезаучеловека.
2. Оплодотворение– процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота. Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 2, 3. При оплодотворении различают следующие фазы. Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб. Сближению половых клеток способствует определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.
Рис. 2. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Елисеев, 1983): 1 – цитоплазма яйцеклетки; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка сперматозоида; 6 – шейка сперматозоида; 7 – хвост сперматозоида; 8 – воспринимающий бугорок; 9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – веретено между центриолями; 13 – синкарион
Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.
Рис. 3. Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит. 1 - превителлиновое пространство, 2 - цитоплазма ооцита, 3 - прозрачная зона, 4 - радиальная корона, 5 - метафаза мейоза II, 6 - первое полярное тельце, 7 - плазматическая мембрана ооцита, 8 - ядро спермия с хромосомами, 9 - акросома с ферментами, 10 - плазматическая мембрана спермия, 11 - перфорации в стенке акросомы, 12 - ферменты, разъедающие прозрачную зону, 13 - спермий в цитоплазме ооцита без плазменной оболочки
Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит (увеличенный фрагмент). Спермий 1 в подготовительной стадии, когда удаляется гликопротеиновая оболочка. Спермий 2 в стадии акросомальной реакции, когда в акросоме образуются перфорации. Спермий 3 прокладывает себе путь через зону пелюцида с помощью действия ферментов, высвобождаемых из акросомы. Спермий 4 проникает в цитоплазму ооцита. Плазматическая мембрана этого спермия и ооцита сливаются, головка и хвост спермия попадают в ооцит. Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.
Практическая часть: Задание 1.Разберите схему гаметогенеза, отметив сходство и различия в процессах созревания мужских и женских гамет. Заполните и перепишите схему, указав в каждом периоде гаметогенеза тип деления, название клеток, набор ( рис.1). Задание 2. Зарисовать строение сперматозоида и яйцеклетки( рис.4,5). Задание 3. Записать этапы оплодотворения у человека ( рис.2,3).
Рис. 4. Схема строения сперматозоида млек. опитающих: 1 — головка; 2 — шейка; 3 — промежуточный отдел; 4 — жгутик (хвост); 5 — акросома; 6 — головной чехлик; 7 — ядро; 8 и 9 — проксимальная и дистальная центриоли; 10 — митохондриальная спираль; 11 — осевая нить. .
Рис. 5. Строение яйцеклетки. 1. Ядро 2. Цитолемма 3. Фолликулярный эпителий 4. Лучистый венец 5. Кортикальные гранулы 6. Желточные включения 7. Блестящая зона 8. Рецептор во фракции Zp 3-N-ацетилглюкозоамин
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА В ЛАБОРАТОРИИ
Тема 17. Общие закономерности эмбрионального развития человека. Молекулярно генетические механизмы регуляции онтогенеза. Пренатальный период развития человека. |
|
