ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в июле-августе 2006 г. в с. Кильдямцы, в окрестностях г. Якутска на верхушке коренного берега р. Лена и на II надпойменной террасе долины Туймаада. Всего было изучено четыре ценопопуляции (номера соответствуют номерам на таблице 1):

1.на участке сосняка с преобладанием в травяном ярусе типчака,

2.на сухом участке с относительно ровным рельефом

3.на солончаке на логу,

4.на коренном берегу реки Лена.

Участок №1; ЦП 1

Асс. Pulsatillo turczaninovi–Pinetum sylvestris Ermakov 2000

Дата описания: 10.08.06.

Местонахождение: II надпойменная терраса долины Туймаада в окр. г. Якутска

Экотоп: участок сосняка с преобладанием в травяном ярусе типчака

Характер антропогенного воздействия: рекреация

Общее проективное покрытие древесного яруса: 60%

Средняя высота древостоя: 8-9м

Основная лесообразующая порода: Pinus sylvestris

Общее проективное покрытие травяного яруса: 50%

Средняя высота травяного яруса: 50см.

Доминирующие виды в травяном ярусе: Festuca lenensis, Pulsatilla flavescens, Agrostis trinii,

Сопутствующие виды: Artemisia commutata, Galium verum, Veronica incana, Dianthus versicolor, Aster alpinus

Участок № 2; ЦП 2

Асс. Stipetum krylovii Mirkin et al. 1985

Субасс. Stipetum krylovii (typicum)

Дата описания: 31.07.06.

Местонахождение: коренной берег р. Лена в окр. г. Якутска

Экотоп: верхушка коренного берега

Характер антропогенного воздействия: рекреация

Общее проективное покрытие: 50-60%

Средняя высота травостоя: 60-70см.

Доминирующие виды: Artemisia commutata, Veronica incana,Pulsatilla flavescens, Koeleria cristata,

Сопутствующие виды: Carex duriuscula, Festuca lenensis,Goniolimon speciosum, Stipa crylovii, Ephedra monosperma

Участок №3; ЦП 3

Асс. Pulsatilletum flavescentis Mirkin et al. 1985

Субасс. Pulsatilletum flavescentis (puccinellietosum)

Дата описания: 11.08.06.

Местонахождение: II надпо-ная терраса долины Туймаада в окр. г. Я.

Экотоп: солончак на логу

Характер антропогенного воздействия: рекреация

Общее проективное покрытие: 50-60%

Средняя высота травостоя: 60-70см.

Доминирующие виды: Festuca lenensis, Artemisia commutata, Koeleria cristata, Elytrigia repens, Plantago canescens

Сопутствующие виды: Pulsatilla flavescens, Puccinellia tenuiflora, Saussurea amara, Heteropappus biennis, Carex duriuscula, Galium verum, Leymus chinensis, Oxytropis candicans

Участок №4; ЦП 4

Асс. Pulsatilletum flavescentis Mirkin et al. 1985

Субасс. Pulsatilletum flavescentis (typicum)

Дата описания: 20.08.06.

Местонахождение: II надпойменная терраса долины Туймаада в окр. г. Якутска

Экотоп: сухой участок с относительно ровной поверхностью

Характер антропогенного воздействия: бессистемный выпас КРС, рекреация

Общее проективное покрытие: 50%

Средняя высота травостоя: 50см.

Доминирующие виды: Festuca lenensis, Carex duriuscula, Pulsatilla flavescens, Koeleria cristata,

Сопутствующие виды: Carex pediformis, Artemisia commutata, Galium verum, Veronica incana, Goniolimon speciosum, Dianthus versicolor, Aster alpinus, Chamaerhodos erecta, Linaria acutiloba.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Тонконог, Келерия (Koeleria) – род растений семейства злаков. Многолетние травы с узколинейными листовыми пластинками. Соцветие — колосовидная метёлка. Колоски 2—5-цветковые, сжатые с боков. Около 80 видов, во внетропических областях обоих полушарий. В СССР 30—35 видов, по степям, лугам, разреженным лесам, редко в тундре и альпийском поясе гор. В степной полосе широко распространен Т. гребенчатый, или тонкий (К. cristata, прежде К. gracilis), — ценное сенокосное и пастбищное растение. Около 50 близкородственных видов рода распространено почти во всех внетропических странах обоих полушарий, а также в высокогорьях многих тропических стран. Из них 20 видов встречается в СССР. Koeleria cristata (L.) Pers. – мезоксерофит, многолетний плотнодерновинный злак, произрастающий на равнинных и нагорных степях, на сухих лугах, каменистых склонах и скалах (Цвелев, 1976).

В каждой ценопопуляции было проанализировано по 30 модельных растений одновозрастного состояния. При изучении морфологических особенностей особей учитывали следующие признаки:

- высота растения,

- количество побегов,

- количество генеративных побегов,

- количество вегетативных побегов,

- всего листьев,

- длина соцветия,

- длина первого междоузлия,

- длина первого листа,

- длина влагалища первого листа,

- длина второго листа,

- длина влагалища второго листа,

- количество узлов соцветия,

- количество веточек соцветия,

- длина нижней веточки,

- всего колосков на соцветии,

- индекс побега (высота растения/на длину соцветия).

По этим данным, организованным в программе Excel, были сделаны графики в программе STATISTICA.

Онтогенетические тактики развития органов изучались по Ю.А. Злобину (1989).

Для координации ЦП по градиенту комплексного фактора благоприятности условий роста использовали: коэффициент жизненности по размерному спектру (IVC); коэффициент детерминации (r²), показывающий среднее значение квадратов коэффициентов попарной корреляции всех признаков; коэффициент вариации (CV%), который показывает, на сколько изменился данный признак (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Нами изучалась структура изменчивости признаков, зависящих от условий среды (табл.1). Анализ морфологических параметров показал, что особи тонконога тонкого обладают сходными внешними признаками: высота растений колеблется, в среднем, от 29,82 до 36,78см. Наиболее изменчивыми признаками являются число генеративных и вегетативных побегов на растении, количество листьев растения и длина первого листа. Наименее изменчивыми признаками являются индекс побега и параметры соцветия: его длина, количество его веточек и узлов.

Таблица 1

Средние значения морфологических параметров тонконога тонкого в исследованных ценопопуляциях

Наименьшим уровнем согласованной изменчивости обладают такие признаки, как высота растения и количество листьев растения. Остальные признаки имеют высокий уровень (рис.1).

К эколого-биологическим индикаторам относятся такие признаки, как:количество генеративных и вегетативных побегов, количество листьев и длина первого междоузлия.

К биологическим (ключевым) индикаторам относятся: длина первого и второго листа, длина влагалищ 1 и 2 листьев, длина соцветия и нижней веточки соцветия, количество веточек и узлов соцветия, индекс побега.

Признаки такие, как высота растения и количество колосков выделены как генетические индикаторы, а экологические индикаторы не выявлены (рис. 1).

Рис.1. Структура изменчивости морфологических признаков Koeleria cristata (L.) Pers. (по оси абсцисс –коэффициент детерминации (r)), по оси ординат коэффициент вариации (CV%))

По характеру изменения уровня варьирования морфологических параметров на экоклине, устанавливаемом по IVC мы отметили два варианта онтогенетических тактик. Конвергентная тактика отмечена для следующих признаков: длина первого и второго листа, длина нижней веточки соцветия, количество узлов и веточек соцветия, индекс побега. Стабилизационная тактика – длина соцветия (рис. 2, 3; приложение рис. 5-9). В результате реализации этих тактик в условиях нарастания стресса тонконог тонкий уменьшает свою вегетативную сферу (параметры листьев) и стабилизирует генеративные параметры. При этом высота растения мало изменяется, т.к. данный признак является генетически детерминированным. Таким образом, в неблагоприятных условиях тонконог тонкий направляет свою энергию на размножение.

Рис.2. Зависимость индекса побега от условий роста (IVC)

Рис.3. Зависимость длины соцветия (см) от условий роста

Координация индекса виталитета (IVC) от максимального до минимального значения составила ряд ухудшения условий роста растений. Наиболее благоприятным для реализации ростовых процессов оказался участок сосняка с преобладанием типчака (рис. 4), а менее благоприятным – участок солончака.

В неблагоприятных условиях для ЦП 3, соответственно индекс виталитета (IVC) уменьшается и равен 0,91, коэффициент детерминации возрастает до 0,69. Можно сказать о том, что с ухудшением условий увеличивается защитная составляющая стратегии.

По онтогенетической стратегии объект исследования относится к видам стрессово-защитной стратегией. Данный тип соответствует стресс-толерантной (S-тип - патиент) эколого-ценотической стратегии.

Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Koeleria cristata (L.) Pers. (по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат – коэффициент детерминации (r²))

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы мы пришли к следующим выводам:

1. Наиболее благоприятным для реализации ростовых процессов оказался участок сосняка с преобладанием типчака (рис. 4), а менее благоприятным – участок солончака.

2. Выявлены признаки растения, относящиеся к различным индикаторам вида.

Экологические индикаторы у изученных ценопопуляций отсутствуют.

3. Для выявленных биологических («ключевых») признаков:

- конвергентная тактика характерна для таких признаков растения, как длина первого и второго листа, длина нижней веточки, количество узлов и веточек соцветия, индекс побега.

- стабилизация выявлена для длины соцветия

- дивергентная тактика не выявлена.

4. Онтогенетические стратегия изученного вида – стрессово-защитная (S-тип – патиент).

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Зеленый покров Якутии. - Якутск: Кн. изд-во,1991. - 176 с.

Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений.- Казань: Казанск. госуниверситет, 1989. - 146 с.

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). - Сыктывкар, 2004. Ч. 2. - С. 113-120.

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сб. тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара (2-6 декабря 2002). - Нижний Тагил, 2002. - С. 76-78.

Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). - Сыктывкар, 2004. Ч. 1. - С. 98-99.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология России. Учебник для 9-11-х классов общеобразовательной школы. - М.: Устойчивый мир,2001. - 272 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. – М.: Логос, 2002.-264 с.

Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб.:Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 308 с.

Кардашевская В.Е. Злаки: Учебное пособие. - Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2003. - 180 с.

Ценопопуляция растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. - М.: Наука, 1988.- 184 с.

ГЛОССАРИЙ

Абиотические факторы (от греч. А – частица отрицания, биотикус – жизненный, живой) – факторы неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы (температура, свет, давление, влажность воздуха и почвы, ветер, течение, рельеф и.т.д. ).

Адаптации (от лат. Adapto - прилаживаю) – особенности строения, функций и поведения организма, возникшие в связи с приспособлением к определенным условиям среды.

Аллелопатия (от греч. Аллеон – взаимно, патос – страдание) – взаимодействие растений путем выделения подземными и надземными органами биологически активных веществ (фитонцидов, эфирных масел, антибиотиков и др.) во внешнюю среду.

Антропогенные факторы (от греч. Антропос – человек, генезис - происхождение) – формы прямого или косвенного воздействия на человека на окружающую среду и ее компоненты

Виоленты (от лат violent - неистовый) – наиболее конкурентно способные виды. Они подавляют соперников высокой энергией жизнедеятельности, максимальной полнотой использования среды и длительным существованием на данной территории. «Львы» растительного мира.

Гемикриптофиты (от греч. – полу, криптос – скрытый и фитон - растение) – жизненная форма многолетних травянистых растений, почки возобновления которых в неблагоприятны период годанаходятся на уровне почвы и защищены почечными чешуями, живыми и отмершими листьями, снегом.

Генеративный период онтогенеза (от лат. Generare – порождать, производить.) – период онтогенеза когда растение достигает полного морфологического развития и способно образовывать генеративные (спороносные) органы. Делится на три возрастных состояния: молодое генеративное, характеризующиеся появлением генеративных органов, преобладанием у особей процессов новообразований над отмиранием; зрелое (средневозрастное) генеративное, которому свойственны уравновешивание процессов отмирания и новообразования, максимальный прирост биомассы, максимальная семенная продуктивность; старое генеративное, когда преобладают процессы отмирания над новообразованием резко снижается генеративная функция, ослабляется корне- и побегообразование.

Демография (от греч демос – народ, графо - пишу) – раздел популяционной биологии изучающий закономерности популяционной жизни растений животных и микроорганизмов. Возникла как раздел социологии, описывающий воспроизводство населения в человеческом обществе.

Доминантность – (от лат. Dominari – господствовать ) способность вида занимать в сообществе главенствующее положение и оказывать преобладающее внимание на ход биоценотических процессов.

Жизненная форма растений, биоморфа – облик (габитус) растения или группы растения, сформированный в их онтогенезе как результат приспособления к условиям окружающей среды обитания.

Жизненность – большая или меньшая биоэкологическая стойкость растений и животных, приспособленность к условиям данного экотипа.

Конкурентоспособность (конкурентная мощность)- способность одних видов подавлять другие вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды.

Конкуренция – взаимодействие организмов, популяций, стремящихся получить один и тот же ресурс.

Ксерофиты (от греч. Ксерос – сухой и фитон-растение) – растения засушливых местообитаний, имеющие приспособления к длительной или сезонной атмосферной засухе.

Лимитирующие факторы – факторы, находящиеся в таком недостатке или, наоборот в избытке, в который ограничивает возможность нормального существования особи, вида или ценопопуляцй. Ими могут быть свет, тепло, вода или химические вещества.

Мониторинг(от лат. Monitor – тот, кто напоминает, предупреждает) – комплексная система наблюдений, оценки и пргноза изменений состояния биосферы или ее отдельных элементов под влиянием экологических и антропогенных факторов.

Особь – физически и морфологически целостное образование

Патиенты (от лат. Pations – терпеливый) – наиболее толерантные виды, отличающиеся выносливостью к крайним суровым условиям среды. «Верблюды» растительного мира.

Популяция (от лат.populatio – народ, население ) – совокупность взаимодействующих особей одного вида, единство которых проявляется в свободном скрещивании, в заселении определенной территории и в относительной изоляции от других сходных совокупностей.

Популяция географическая – совокупность особей одного вида, обитающая на территории с однородными географическими условиями и характеризующаяся общностью приспособений к климату и ландшафту. В пределах П.г. выделяют более мелкие популяции: местные, локальные, биотические и др..

Реактивность(динамичность, пионерность, рудеральность) – способность видов к максимально быстрому захвату освободившейся территории и свободных ресурсов.

Стресс (от англ. Stress - давление) – необычайно большое действие какого-либо фактора на организм, ведущее к его резкой реакции или даже увеличению смертности в популяциях.

Тип стратегии – совокупность приспособлений (свойств, черт), обеспечивающих популяции возможность обитать совместно с другими популяциями и занимать определенное положение в соответствующем биоценозе.

Толерантность (от лат. Tolerantia - терпение) фитоценотическая (устойчивость, выносливость к неблагоприятным условиям) – способность видов существовать на территории, находящейся под контролем конкурентных видов.

Ценопопуляция (от греч. Коинос – общий и от лат. Populus - население) – совокупность особей одного вида в пределах растительного сообщества (фитоценоза)

Эксплеренты (от лат.explere – выполняющий) наиболее реактивные виды, т. е. способные быстро осваивать свободные ресурсы и свободную территорию.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Рис. 1. Тренд стрессово-защитной онтогенетической стратегии с выраженной S – стратегией (стресс-толеранты) (по оси абсцисс – направление усиления стресса, по оси ординат – направление усиления морфологической интеграции)

Рис.2. Тренд защитно-стрессовой онтогенетической стратегии видов с выраженной C-стратегией (конкуренты)

Рис.3. Тренд защитной онтогенетической стратегии видов с выраженной R-стратегией (экспансивные рудералы)

Рис. 4. Тренд стрессовой онтогенетической стратегии видов с выраженной R- и RS-стратегией (рудералы и сукцессионные виды)

Рис.5. Зависимость длины первого листа (см) от условий роста

Рис.6. Зависимость количества веточек (шт.) от условий роста

Рис.7. Зависимость количества узлов (шт.) от условий роста

Рис.8. Зависимость длины нижней веточки (см) от условий роста

Рис.9. Зависимость длины второго листа (см) от условий роста