Лекция 7 Общая физиология центральной нервной системы.
Выживание организма в постоянно изменяющейся внешней среде возможно только при том условии, что он располагает механизмами поддержания некоего своего стабилизированного состояния. Для этого существуют анатомические, физиологические и поведенческие механизмы.
Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих способность организма адекватно реагировать на изменения внешних и внутренних условий существования, носит название регуляции функций.
В основе регуляции функций лежит взаимосвязь всех органов и функциональных систем организма между собой. Какие можно выделить типы регуляции функций?
Самый древний тип взаимодействия между клетками – химический. Все многообразные физиологически активные соединение, образующиеся в процессе жизнедеятельности органов, тканей, клеток, включая промежуточные и конечные продукты обмена, электролиты, способны влиять на жизнедеятельность клеток. Это влияние носит название гуморального.
Гуморальная регуляция функций – это влияние на жизнедеятельность клеток и тканей посредством выделения в кровь биологически активных химических соединений. Среди них могут быть гормоны, нейропептиды, интерлейкины. Сейчас известны сотни веществ, поступающих в кровь и выполняющих функцию сигнальных молекул. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на тонус скелетных и гладких мышц, обладают обезболивающим или наркотическим эффектом.
Для гуморальных влияний характерны следующие свойства
-относительно медленное распространение химического вещества-регулятора с током крови (ликвора)
-отсутствие точной адресации для химического регуляторного соединения, поступающего в кровь или лимфу (ликвор)
-малая надежность связи, поскольку сигнальное вещество выводится из организма или разрушается.
Поэтому в процессе эволюции гуморальный механизм был дополнен и усовершенствован. Сейчас принято рассматривать единую нейро-гуморальную регуляцию функций.
Нервная регуляция сосуществует в тесном взаимодействии с гуморальной. Важнейшей компонентой гуморальной регуляции функций является гормональная регуляция, осуществляемая деятельностью специализированной эндокринной системы.
Любая функциональная система организма строится по принципу саморегуляции. Принцип саморегуляции функций выдвинут И.П.Павловым и был развит его учениками.
Саморегуляция – такая форма активности, при которой отклонение той или иной функции от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, и прежде всего оптимальный клеточный метаболизм, является причиной возвращения этой функции к исходному уровню.
К настоящему времени очевидно, что удержание различными физиологическими системами всех физиологических показателей организма на определенном уровне, обеспечивающем нормальный метаболизм, определяет постоянство внутренней среды. Понятие о постоянстве внутренней среды как условии свободной жизни ввел К.Бернар, затем дополнил В.Кеннон в понятии гомеостазиса. Основные гомеостатические константы организма, жесткие и пластичные, удерживаются в пределах допустимых колебаний нейро-гуморальной регуляцией функций. Ведущим механизмом саморегуляции функций является использование обратных связей, положительных и отрицательных, чаще всего осуществляемых сигнальными молекулами или нервными клетками, имеющими рецепторы.
Центральной нервной системе принадлежит ведущая роль в процессах регуляции функций.
Основной структурно-функциональной единицей центральной нервной системы служит нейрон. Глиальных клеток в ЦНС больше, чем нейронов. Отличие глиальных клеток в том, что они не имеют потенциалзависимых каналов и не могут генерировать ПД. Однако величина их ПП примерно соответствует потенциалу нейрона, причем почти полностью обеспечивается калиевой проводимостью. Функции глии в основном «служебные» по отношению к нейронам, метаболическая, опорная, участие в гематоэнцефалическом барьере и т.д. Внеклеточная среда мозга – ликвор.
Типичный нейрон имеет сому и отростки, дендриты и аксон. Мембрана ограничивает ядро и органеллы, среди которых имеются аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, митохондрии. Нейроны не способны делиться. На поверхности мембраны имеются сотни и тысячи синапсов. Только 2% из них приходится на сому, остальные преимущественно локализованы на дендритах.
Для возбуждения нейронов установлены особенности.
1.Потенциал покоя нейронов близок к 60-80 мВ, амплитуда ПД составляет 80-110 мВ. Мембрана нейронов снабжена потенциалзависимыми быстрыми натриевыми и кальциевыми каналами, причем последними преимущественно в соме и дендритах.
2.Для синаптического возбуждения нейронов необходимы потоки сигналов, приходящие по нескольким входам, и их взаимодействие. Амплитуда ВПСП нейронов мала (0,12-0,24 мВ, редко 0,5 мВ). Порог генерации ПД, наоборот, велик и приближается к 5-10 мВ. Следовательно, 25-100 отдельных ВПСП должны одновременно возникнуть в множестве синапсов, чтобы нейрон «сгенерировал» ПД.
3.Генераторным пунктом в теле нервной клетки считается (впрочем, без абсолютного обоснования), аксонный холмик. Синапсы занимают до 40% поверхности сомы, и 75% поверхности дендритного дерева. Это создает дополнительные препятствия прохождению электротонических потенциалов по мембране в дополнение к ограничениям, вызванным кабельными свойствами (постоянной длины и постоянной времени). Аксонный холмик свободен от синапсов, его возбудимость в несколько раз выше, чем остальных частей мембраны. Высока там и плотность потенциалзависимых натриевых каналов. Достаточен и гарантийный фактор.
Роль дендритов в возникновении и проведении ПД долгое время в литературе отрицалась. Дендритные синапсы удалены от аксонного холмика, вряд ли до него может дойти электротонический потенциал от окончания дендрита. Но это не согласуется с наличием на дендритных разветвлениях шипиковых контактов. Сейчас получены экспериментальные доказательства того, что ПД генерируются и дендритами.
Нейроны в ЦНС никогда не функционируют изолированно друг от друга. Они объединены в нервные сети, популяции, ядра. Только согласованная работа нейронных ансамблей обеспечивает нервную регуляцию функций организма.
Каковы особенности проведения возбуждения в ЦНС?
1. Для нервных сетей мозга характерно направленное, одностороннее (линейное) проведения возбуждения. Если имеется цепочка нейронов, связанных между собой синаптическими контактами, то из-за свойства химических синапсов выделять медиатор из пресинаптического окончания в синаптическую щель и рецептировать его рецептором, локализованным на мембране постсинаптической, вектор распространения возбуждения в нейронной сети направлен в сторону последующего постсинаптического нейрона. Общим примером данного принципа является закон Белла– Мажанди (афферентные волокна входят в спиной мозг через дорсальные, двигательные волокна покидают спинной мозг через вентральные корешки).
2.Замедленное проведение возбуждения по нейронным совокупностям ЦНС. Синаптическая задержка Tсин одного межклеточного контакта приблизительно равна 0,5-2 мс. Если имеется n нейронов в сети, общий латентный период проведения сигнала в мозге соответствует n×Tсин и может быть весьма значительным. Косвенно, зная время проведения сигнала по ЦНС (вычисляется с учетом общего времени рефлекса и времени, затраченного на проведение по нервным стволам), можно оценить количество синаптических переключений (n) в дуге конкретного рефлекса.
3.Для возбуждения в ЦНС характерно явление иррадиации. Структурной основой иррадиации является дивергенция. Один аксон нейрона может давать разветвления, и образовывать синапсы на множестве (сотни) других нейронов. Смысловым антиподом иррадиации служит концентрация возбуждения, основанная на конвергенции. Один нейрон может быть мишенью для образования синаптических контактов, образованных тысячами других нервных клеток.
4.Односторонность проведения возбуждения, а также дивергенция и конвергенция синаптических входов создают морфологический субстрат для циркуляции возбуждения (реверберации) по замкнутым нейронным цепям. Считается, что это явление лежит в основе кратковременной памяти.
5.Для определенных нейронов, ассоциированных в ядра, характерна фоновая активность. Она определяется свойствами мембраны и зависит от спонтанной деполяризации. Другие нейроны являются «молчащими» и генерируют ПД только при активации синаптических входов.
6.Для нейронов и имеющихся на их поверхности синапсов характерна чувствительность для различным веществ, сигнальных молекул и метаболитов, содержащихся в ликворе.
7. Для нервных центров, как ассоциаций нейронов, характерна утомляемость, одной из причин которой является уменьшение запасов имеющегося медиатора и низкая скорость его синтеза.
8. Для синаптических процессов в ЦНС характерна пласичность. Облегчение, потенциация (тетаническая посттетаническая, долговременная), депрессия определяются свойствами рецепторов, следовыми процессами и появлением новых синаптических контактов или рецепторов на поверхности нейронов.
Доминанта. Явление и принцип доминанты обосновал академик Ухтомский. Доминирующий очаг возбуждения в мозге может возникнуть из-за превалирования в данный момент нервных или гуморальных механизмов. Автор концепции о доминанте рассматривал ее как общий принцип работы нервных центров и полагал, что она связана с возбуждением целого ансамбля нервных центров, которые временно кооперируются для выполнения биологически важной функции.
Свойства доминанты.
-Наличие повышенной возбудимости
-Инерционность из-за следовых процессов
-Способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с центрами очага доминанты.
Учение о доминанте вошло составной частью в современные концепции функционирования мозга.
Торможение.
Торможение является активным нервным процессом, очень энергоемким и дорогим с точки зрения функционирования. Используются специальные нейроны, медиаторные системы. Тормозные процессы – необходимый компонент в координации нервной деятельности. Торможение в нервных центрах ограничивает распространение возбуждения, что способствует его концентрации, выключает активнсость не используемых в данный момент нейронных популяций, предохраняет действующие в текущий момент нервные центры от перенапряжения.
Центральное торможение как явление открыто И.М.Сеченовым в 1862 при исследовании рефлекса отдергивания лапки у лягушки.
Сейчас известно 2 принципиально разных вида торможения –пресинаптическое и постсинаптическое. При этом процесс торможения не распространяется по нервному волокну, подобно возбуждению. Торможение осуществляется на месте, в нужное время. Процесс инициализируется возбуждением.
В ЦНС имеются специализированные тормозные нейроны (клетки Реншоу, клетки Пуркинье) и тормозные синапсы. Общим для них является то, что медиатор (ГАМК или глицин) после выделения в синаптическую щель и взаимодействия с рецептором вызывает открытие анионных каналов, поступление в цитоплазму Cl- гиперполяризацию мембраны. Различают возвратное, параллельное, латеральное и прямое постсинаптическое торможение.
Пресинаптическое торможение лучше всего изучено на примере феномена деполяризации первичных афферентов интернейронами желатинозной субстанции спинного мозга. С участием ГАМКА рецепторов, ионов К+ и энкефалинов создаются такие условия, при которых деполяризация пресинаптического окончания достигается выходом из клетки ионов хлора и уменьшением активности потенциалзависимых кальциевых каналов (и порции выделяющегося в нейронном синапсе дорсального рога медиатора).
Рефлекторная теория.
Основной вклад в развитие рефлекторной теории внесли классики отечественной физиологии И.М.Сеченов и И.П.Павлов и их многочисленные ученики.
Рефлексом называют любую ответную реакцию организма, осуществляемую с участием нервной системы. Структурной основой безусловного рефлекса является рефлекторная дуга, в которую включают следующие звенья.
1.Рецепторы, воспринимающие раздражение.
2.Афферентные (чувствительные) нейроны, их отростки,связывающме рецепторы со структурами ЦНС.
3.Промежуточные нейроны (интернейроны, вставочные нейроны), представляющие собой центральную часть рефлекторной дуги.
4.Эфферентные нейроны, по которым воозбуждение из центров следует к эффекторным органам.
5.Эффекторы, исполнительные органы (мышцы, железы).
Следует четко представлять соматическую и вегетативную рефлекторные дуги. В последней эфферентный нейрон локализован в автономных ганглиях, а преганглионарный – в боковых рогах спинного мозга.
Истинный рефлекс, имеющий все компоненты – афферентное, центральное и эфферентное звено – может замыкаться и на периферии, в автономных ганглиях.
Условные рефлексы рассмотрены в специальной лекции.
Постулаты рефлекторной теории:
– в организации любой формы рефлекторной деятельности ведущая роль принадлежит внешним или внутренним стимулам
– возбуждение по рефлекторной дуге распространяется поступательно от рецепторов к нервному центру и далее к эффекторам
– любой рефлекс заканчивается действием – сокращением мышцы, выделение секрета
– спинальные рефлексы характеризуются постоянством, инициализируются действием адекватного раздражителя на рецепторы.
Работами отечественных теоретиков физиологии выдвинуто представление об организации рефлексов в виде структурно-функционального образования, в котором кроме афферентного, эфферентного и центрального звеньев имеется петля обратной связи от эффектора, связывающая его с нервным центром (рефлекторное кольцо). Концепцию о реципрокно функционирующих рефлекторных кольцах в автономной нервной системе развивает профессор В.В.Солтанов.
Лекция 8. Теория функциональной системы.
Теория функциональной системы Петра Кузьмича Анохина разрабатывалась на протяжении второй половины XX века. Она возникла как закономерный этап развития рефлекторной теории.
Главным постулатом рефлекторной теории явился постулат о ведущем значении стимула, вызывающего через возбуждение соответствующей рефлекторной дуги рефлекторное действие. Наивысший расцвет рефлекторной теории – учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности. Однако в рамках рефлекторной теории трудно судить о механизмах целенаправленной деятельности организма, о поведении животных. И.П. Павлов успел ввести принцип системности в представления о регуляции функций нервной системой. Его ученик П.К.Анохин, а затем ученик П.К.Анохина академик Константин Викторович Судаков разработали современную теорию функциональной системы.
Изложение основных положений теории дается по К.В.Судакову.
1.Определяющим моментом деятельности различных функциональных систем, обеспечивающих гомеостазис и различные формы поведения животных и человека является не само действие (и тем более не стимул к этому действию – раздражитель), а полезный для системы и всего организма в целом результат этого действия.
2.Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит исходным потребностям, организующим специальные функциональные системы, включающие механизмы мотивациии на их основе мобилизующие генетически детерминированные или индивидуально приобретенные программы поведения.
3.Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции, в соответствии с которым всякое отключение результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм, само (отклонение) является стимулом к мобилизации соответствующих системных механизмов, направленных на достижение результата, удовлетворяющего соответствующие потребности.
4.Функциональные системы избирательно объединяют различные органы и ткани для обеспечения результативной деятельности организма.
5.В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата деятельности с помощью обратной афферентации.
6.Архитектоника функциональной системы гораздо сложнее, чем рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – только часть функциональной системы.
7.В центральной структуре функциональных систем наряду с линейным принципом распространения возбуждения складывается специальная интеграция опережающих возбуждений, программирующих свойства конечного результата деятельности.
По П.К.Анохину системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных в нее компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов, нацеленного на получение фокусированного полезного результата. Результат является неотъемлимым и решающим компонентом системы, инструментом, создающим упорядоченное содействие между всеми компонентами.
С точки зрения академика Анохина функциональные системы (пищеварения, выделения, кровообращения) – это динамические саморегулирующиеся организации всех составляющих элементов, деятельность которых подчинена получению жизненно важных для организма приспособительных результатов.
Условно К.В.Судаков выделяет три группы приспособительных результатов.
1. Ведущие показатели внутренней среды, определяющие нормальный метаболизм тканей (сохранение констант внутренней среды, гомеостазис);
2. Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие основные биологические потребности (взаимодействие особи со средой обитания, поиск пищи);
3. Результаты стадной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообщества (сохранение вида);
Для человека характерна и четвертая группа результатов:
4. Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности, обусловленные его положением в определенной общественно-экономической формации.
Поскольку в целом организме существует множество полезных приспособительных результатов, обеспечивающих различные стороны его обмена веществ, организм существует благодаря совокупной деятельности многих функциональных систем. Существует понятие об иерархии функциональных систем, из-за существовании иерархии результатов.
Узлы и компоненты функциональной системы.
1.Полезный приспособительный результат как ведущий фактор функциональной системы.
2.Рецептор результата.
3.Обратная афферентация от рецептора к центральным образованиям функциональной системы.
4.Центральная архитектура – избирательное объединение нервных элементов различных уровней.
5.Исполнительные соматические, вегетативные, эндокринные компоненты, включая целенаправленное поведение.
Компоненты.
А)Афферентный синтез. Этот компонент функциональной системы связан с действием обстановочных и пусковых раздражителей (что в данный момент доминирует). Кроме того, учитывается доминирующая в этот момент мотивация. Используются механизмы генетической и индивидуальной памяти. В этой стадии целенаправленного рефлекторного акта на отдельных нейронах ЦНС, прежде всего коры больших полушарий, осуществляются различные виды конвергентных возбуждений (от зрительного, слухового и др. анализаторов). Происходит решение извечного вопроса «что делать?»
Б)Принятие решения. Выбор линии поведения.
В) Формирование акцептора результата действия. Акцептор результата действия как идеальная модель потребного результата строится на механизмах памяти.
Г)Эфферентный синтез. Включение интеграции соматических и вегетативных компонентов, обеспечивающих возбуждение.
Д)Целенаправленное действие. По мере его реализации потоки афферентных импульсов от соответствующих рецепторов достигают центров ЦНС.
Е)Санкционирующая стадия. Оценка обратной афферентации. Если результат достигнут, совпадает с ожидаемым и прогнозируемым в акцепторе результата действия, поведенческий акт заканчивается. Возникает положительная эмоция. Если нет, будет рассогласование работы системы и отрицательная эмоция.
По сравнению с рефлекторной теорией теория функциональной системы выдвигает ряд новых принципиальных положений. Устраняется примат исключительности внешних стимулов в поведении. Поведение организма определяется внутренними мотивациями, потребностями, опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают предпусковую интеграцию, только вскрываемую внешними стимулами. Системное возбуждение, формирующееся целенаправленное поведение разворачивается не линейно, а с опережением реальных результатов поведенческой деятельности. Это дает возможность сравнивать достигнутые результаты с прогнозируемыми, что способствует коррекции поведения. Целенаправленный акт не заканчивается действием (что постулировано в рефлекторной теории), а завершается полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.
|