Лекция 12 Физиология кровообращения

Присущие крови функции она может осуществлять только при условии ее постоянного движения по кровеносным сосудам. У позвоночных животных система кровообращения замкнутая.

В анатомическом отношении различают артерии (артериолы), вены (венулы), и капилляры.

В функциональном отношении сосуды классифицируют следующим образом:

1.Амортизирующие сосуды (аорта и легочная артерия). Сглаживают пульсации крови при сердечном выбросе.

2.Резистивные сосуды. Артерии и артериолы, для которых характерны толстые гладкомышечные стенки, способные сокращаться и расслабляться в процессе регуляции кровотока.

3.Сосуды-сфинктеры (артериолы) Способны открывать либо закрывать локальные капиллярные сети.

4.Обменные сосуды (капилляры), в них происходит обмен газов и различных веществ между кровью и тканевой жидкостью.

5.Емкостные сосуды. Посткапиллярные венулы, вены. Имеют клапанный аппарат, способствующий однонаправленному току крови. Содержат до 70% кровотока.

6.Шунтирующие сосуды – анастомозы между артериолами и венулами. Способствуют перераспределению кровотока.

Все кровеносные сосуды изнутри выстланы слоем эндотелиальных клеток. Для них характерны специфические функции, их интенсивно исследуют в последнее время. В клетках эндотелия происходит синтез целого ряда физиологически активных соединений (пептид эндотелин, фактор релаксации монооксид азота). Клетки гладких мышц сосудов осуществляют изменение их просвета, образуя миогенный контур регуляции сосудистого тонуса. Гладкомышечные клетки являются мишенью действия вазодилататорных и вазоконстрикторных влияний. Снаружи сосуды покрыты соединительной тканью.

Гемодинамика.

Гемодинамика –раздел физиологии кровообращения, исследующий законы движения крови в сосудистой системе с точки зрения физики. Кроме того под гемодинамикой понимают сам процесс перемещения крови по сосудам.

Движение крови по сосудам определяется давлением и сосудистым сопротивлением. Силу, создающую давление крови, определяет сердечный выброс. У человека в аорту при каждом сердечном толчке выталкивается 60-70 мл крови, это составляет 4-5 л/мин.

При каждой систоле-диастоле давление в аорте меняется от 120 до 80 мм рт.ст. у молодого здорового человека.

В плечевой артерии давление близко к аортальному, поэтому в ней АД измеряют по методу Короткова. В артериолах давление становится меньше, до 60 мм рт.ст., в капиллярах составляет единицы мм рт.ст. В полых венах оно чуть повышается, но все равно не превышает 10 мм рт.ст.

Почти во всех крупных сосудах кровь движется ламинарно, т.е. отдельными слоями параллельно оси сосуда. При этом у стенки, возле эндотелия, скорость крови минимальна. Форменные элементы концентрируются около оси, плазма- около стенок.

Наряду с ламинарным движением может в толстых сосудах встречаться турбулентное движение. Турбулентность наблюдается в местах сужения сосудов или их разветвления, а также при изгибах.

Формула Re=dvρ/η если Re < 200, течение будет ламинарным, если же Re>200 – турбулентным.

Вязкость крови η примерно в 5 раз превышает вязкость воды, но это при стандартных условиях определения. Вязкость крови сильно зависит от скорости и от агрегации эритроцитов. От вязкости крови зависит и сосудистое сопротивление:

R=8l η/ πr⁴

Одним из основных показателей гемодинамики является скорость кровотока. Различают объемную и линейную скорость движения крови.

Объемная скорость – это величина, показывающая количество крови, в мл, протекающее через поперечное сечение сосуда (или их совокупности в каком-то сосудистом бассейне органа) за единицу времени.

По закону Пуазейля объемная скорость кровотока равна:

Q=πr⁴ /8l ηΔP

Или упрощенно

Vоб=Q/ πr²

Объемный кровоток определяют в мл/100 г ткани. При этом учитывают, что объемный кровоток всех сосудов равен минутному объему кровообращения, поскольку система у человека замкнутая, и через аорту в 1 мин проходит столько же крови, сколько через все магистральные артерии, вместе взятые.

Применительно к отдельным органам, объемная скорость кровотока максимальная скорость кровотока зарегистрирована в почках 400 мл/100 г /мин, в миокарде 100 мл/100 г /мин (в последнем случае понятно, что речь идет о кровоснабжении миокарда, а не о транзите крови через насос).

Линейная скорость кровотока – это скорость перемещения плазмы и форменных элементов по сосудам в единицу времени:

V=S/t

Поскольку суммарная площадь сосудов по мере их ветвления в органах увеличивается, линейная скорость кровотока в капиллярах минимальна. В аорте она составляет 20-25 см/с, в капиллярах 0,03-0,05 см/с. В венулах может повышаться до 5 см/с, в полых венах до 15 см/с.

Еще один показатель кровообращения – время кругооборота крови. Это период, за который кровь проходит оба круга кровообращения. В покое это время равно 20-23 с, при работе снижается в 2-2,5 раза, до 8-10 с.

Микроциркуляция.

Кровеносные капилляры являются самыми мелкими и многочисленными кровеносными сосудами организма. Основная функция капилляров –доставка питательных веществ, кислорода, воды, катионов и анионов, сигнальных молекул к тканям и удаление из них продуктов обмена. Капилляры-центральное звено системы микроциркуляции. Под микроциркуляцией понимают ток крови через терминальные артериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и посткапиллярные венулы.

Диаметр капилляров не превышает 5-7 мкм, длина едва дотягивает до 0,1 мм. Скорость (линейная) кровотока меньше 3 мм/с. Зато количество капилляров в организме астрономически велико, до 40 млрд, площадь поперечного сечения 5-10 тыс см². Эффективная обменная поверхность достигает 1000 м². В мозге или почке 2-3 тыс капилляров сосредоточены в 1 мм³ .

Не все капилляры постоянно активны, часть их обычно выключено из кровотока прекапиллярными сфинктерами. Давление крови в капиллярах не велико, единицы мм рт.ст.

Стенки капилляров не содержат сократительных элементов, подобно артериолам, поэтому регуляция кровотока в них осуществляется воздействием на артериолы. В них имеется только слой эндотелия и соединительнотканная оболочка, жидкость через капилляр проходит свободно.

Проницаемость капилляров определяется числом и величиной пор (фенестр) в стенке. Обмен идет с использованием двух процессов - диффузии и фильтрации-реабсорбции. Диффузия – движение молекул и ионов из растворов по градиенту концентрации. Через стенку капилляров вещества движутся двумя путями: через всю поверхность или по системе пор. Через поверхность диффундируют жирорастворимые вещества, О₂, СО₂, NO. Вода, водорастворимые молекулы, ионы, Na⁺, Cl⁺, K⁺ Ca⁺⁺, глюкозы – диффундируют через поры. Сейчас доказано существование аквапоринов, специальных переносчиков для подобных веществ.

Фильтрация и реабсорбция характерен для перемещения жтидкостей. Интенсивность фильтрации и реабсорбции определяется гидростатическим давлением в капилляре, онкотическим давлением плазмы в капилляре, онкотическим и гидростатическим давлением в тканевой жидкости. Расчеты показывают, что артериальном конце капилляра может создаваться давление наружу около 37 мм рт.ст. Давление внутрь капилляра только 28 мм рт.ст. Поэтому фильтрационное давление может составить около 9 мм рт.ст., идет фильтрация. Это относилось к артериальному концу капилляра. В венозном конце, наоборот, давление наружу 22 мм рт.ст., а внутрь, по прежнему, 28 мм рт.ст. Поэтому результирующее давление 6 мм рт.ст. направлено в просвет капилляра – идет реабсорбция. Разница между общим давлением в начале и конце капилляра в 3 мм рт.ст. направлено на образование лимфы.

Количество жидкости, фильтруемое через стенки капилляров в минуту, отнесенное к 100 г ткани, характеризует коэффициент капиллярной фильтрации. В сутки фильтруется до 20 л, в минуту 14 мл тканевой жидкости из капилляров. Реабсорбируется 12,5 мл/мин, или 18 л/сут. 2 литра оттекает по лиматическим сосудам.

Регуляция кровообращения.

Изменения уровня физической активности, положение тела в пространстве, эмоциональные сдвиги требуют быстрых реакций со стороны сердечно-сосудистой системы.

Исходя из формулы Пуазейля

Q=πr⁴ /8l ηΔP

можно понять, что трудно менять вязкость крови, длину сосуда, но можно изменить кровоток, причем эффективнее всего, если адресоваться с регулирующими воздействиями к просвету сосуда, поскольку его радиус в формуле стоит в четвертой степени. Природа пошла именно по этому пути.

Просвет сосуда определяется активностью гладкомышечных элементов его стенки. Все гладкие мышцы сосудов находятся в состоянии постоянной активности, или в состоянии тонуса.

Регуляция тонуса сосудов – и тем самым органного кровотока обеспечивает

1.Уровень кровообращения тканей

2.Поддержание АД

3.Перерасределение МОК между различными сосудистыми бассейнами.

Механизмы регуляции тонуса сосудов подразделяются на местные, нейрогенные и гуморальные.

Местная регуляция сосудистого тонуса позволяет регулировать просвет сосудов и кровоток в тканях без участия ЦНС и гуморальных факторов. Выделяют четыре группы факторов местной регуляции кровотока.

1.Миогенная ауторегуляция. Изменения напряжения гладких мышц сосудистой стенки при изменении их длины (степени растяжения). Изменени давления в сосуде приводит к растяжению стенки – и далее снова к возврату в первоначальное положение.

2.На тонус гладких мышц сосудов оказывают влияние продукты метаболизма. Расширение сосудов (увеличение кровотока) наблюдается при снижении напряжения кислорода, увеличении напряжения СО₂, подкислении, повышении концентрации К⁺, аденозиновых оснований и неорганических фосфатов

3.Дилатация артерий может происходить при функционировании органов –сдавливание и деформирование работающей мышцей.

4.Снижение тонуса (вазодилатация) мышц сосудов наблюдается при воздействии на эндотелий напряжения сдвига. При этом происходит активация эндотелиальной формы синтазы NO, которая конститутивно представлена (экспрессирована) в эндотелиальных клетках. Из предшественника L-аргинина NO-синтаза образует L-цитруллин и NO, который тут же диффундирует к гладким мышцам сосуда. Те содержат растворимую гуанилатциклазу, которая образует циклический ГМФ. Последний обеспечивает активацию кальциевых насосов, и кальций откачивается во внутриклеточные депо и в интерстиций, что расслабляет гладкие мышцы.

Нервные механизмы регуляции сосудистого тонуса. С учетом запросов различных сосудистых бассейнов, в организме регуляция осуществляется симпатическими и парасимпатическими влияниями. На поверхности мембраны гладкомышечных сосудистых клеток имеются рецепторы и ионные каналы, способные рецептировать медиатор симпатической нервной системы норадреналин. С α-адренорецепторами, локализованными на мембране сосудистого гладкого миоцита, связаны потенциалзависимые катионпропускающие ионные каналы. Норадреналин, выходящий из варикозных расширений аксона постганглионарного симпатического нейрона, локализованного в симпатическом ганглии, действует на α-адренорецептор, вызывая его конформацию и активацию потенциалзависимых катионных каналов. Вход в миоцит Са⁺⁺ и Na⁺ приводит к деполяризации, генерации ВПСП. Другой тип рецепторов тоже активируется норадреналином, и он открывает медленный кальциевый вольтаж-зависимый канал. Через него входит много кальция в клетку. Следствием этих канальных мембранных процессов становится реализация мышечного сокращения, просвет сосуда суживается, наступает вазоконстрикция. Дилатация рассмотрена выше (NO).

Нервный центр, обеспечивающий нужную степень сужения артериол на периферии, сосудодвигательный центр, расположен на дне 4 желудочка. Он состоит из двух подотделов – порессорного и депрессорного. Это большая группа ядер продолговатого мозга, поэтому под словом центр следует понимать функциональный аспект определения. Имеются также гипоталамические центры регуляции кровообращения. Корковые центры регуляции кровообращения расположены в лобной и теменной области полушарий мозга. Это высший интегративный центр.

Непосредственную иннервацию сосудов осуществляют симпатические постганглионарные нейроны, залегающие в ганглиях превертебральных и паравертебральных. По медиатору их относят к адренергическим. На этих постганглионарных нейронах образуют синапсы, холинергические по химизму, со значительнеой дивергенцией, аксоны преганглионарных симпатических нейронов, локализованных в интермедиолатеральной области спинного мозга (боковых рогах). К симпатическим преганглионарным нейронам имеются многочисленные синаптические входы, в том числе от афферентных систем сегментарного уровня, и от нейронов бульбарного сосудодвигательного центра.

Симпатические преганглионарные нейроны генерируют постоянную частоту ПД, близкую к 1 Гц, за счет нейронных сетей спинного мозга. Это позволяет им постоянно поддерживать некоторую степень сжатия сосудов – симпатический тонус. Тонус может быть уменьшен, если затормозить активность симпатических сосудодвигательных нейронов. Это в одном случае достигается барорефлексом. В месте бифуркации сонной артерии на наружную и внутренюю ветви расположен каротидный синус, имеющий много афферентных входов от синокаротидного нерва с механорецепторной чувствительностью. Рост АД приводит к активации механорецепторов и потоку импульсов в ЦНС. Ядро солитарного тракта и ряд ядер вентральных отделов продолговатого мозга интегрируют афферентные посылки от барорецепторов, и угнетают активность симпатических преганглионаров. Тонус сосудов уменьшается, АД снижается. Сосудодвигательные рефлексы реализуют свое влияние постоянно.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Известны многочисленные метаболиты и сигнальные молекулы, влияющие на сосуды. Сосудосуживающие вещества (вазоконстрикторы)

-адреналин и норадреналин

-вазопрессин

-серотонин

-ренин

-ангиотензин

Сосудорасширяющие вещества (вазодилататоры)

-брадикинин

-медуллин

-простагландины

-гистамин

-монооксид азота

-монооксид и диоксид углерода