Лекция 15 Физиология пищеварения (2). Всасывание. Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу.
Всасывание осуществляется преимущественно в тонкой кишке. Общая площадь всасывающей поверхности кишки человека составляет приблизительно 200 м2. Столь значительная величина всасывающей поверхности обусловлена наличием структур, увеличивающих поверхность слизистой оболочки кишки (круговых складок, ворсинок), а также микроворсинок энтероцитов. За счет микроворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз. Соседние клетки образуют вместе с плотным контактом и межклеточным пространством функциональную единицу.
Через эпителиальную поверхность кишки постоянно происходит переход веществ в двух направлениях: из просвета кишки в циркуляторное русло и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника. Если преобладает транспорт из просвета кишки, результирующим эффектом двух противоположно направленных потоков является всасывание, если доминирует обратный поток — секреция (экскреция).
Всасывание веществ осуществляется с участием различных видов транспорта.
Пассивный транспорт жидкостей и растворенных в них веществ происходит без затрат энергии. К этому виду транспорта относятся диффузия, осмос и фильтрация. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. При осмосе, являющемся разновидностью диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Процесс фильтрации заключается в переносе раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления. Для реализации пассивного транспорта существенное значение имеет жирораство-римость веществ, переносимых через мембрану, так как в ее составе содержится большое количество липидов.
Активный транспорт веществ является однонаправленным и связан с затратами энергии, источником которой служат макроэргические фосфаты. При активном энергозависимом транспорте вещество может переноситься против градиента концентрации, в результате чего создается несимметричное распределение веществ по обе стороны клеточной мембраны. Скорость активного транспорта довольно высока, однако она не может превысить определенного «значения насыщения». Некоторые вещества угнетают активный транспорт по типу конкурентного ингибирования.
Предполагают, что активный транспорт осуществляется при участии переносчиков — транспортеров, располагающихся на клеточной мембране. На внешней стороне мембраны переносчик соединяется с молекулой транспортируемого вещества, переносит ее через мембрану, высвобождает на внутренней поверхности и возвращается обратно к наружной поверхности.
В тонкой и толстой кишке осуществляется всасывание воды и солей, поступающих с пищей и секретируемых пищеварительными железами. Общее количество воды, всасывающейся в кишечнике человека за 1 сут., составляет 8-10 л, хлористого натрия -1 моль. Транспорт воды тесно связан с транспортом ионов Na+ и определяется им.
Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют Са2+, Mg2+, Zn2+, Cu2+ и Fe2+. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако у различных млекопитающих и птиц наиболее интенсивная его абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе всасываются ионы Mg2+, Zn2+ и Fe2+. Всасывание Cu2+ происходит преимущественно в желудке.
В кишечнике млекопитающих могут всасываться различные моносахариды, однако в естественных условиях основным из них является глюкоза. На втором по значению месте находится фруктоза. В период питания организма молоком матери существенное значение имеет галактоза.
Поступление моносахаридов из просвета тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы основную роль играет активный транспорт. Его особенностью является зависимость от ионов Na+. Наиболее распространено представление о сопряженном транспорте глюкозы и Na+ одним переносчиком. В соответствии с гипотезой натриевого градиента движущей силой, обеспечивающей перенос молекул глюкозы, является концентрационный градиент Na+. Для обеспечения последнего ионы Na+ должны откачиваться из клетки натриевыми насосами, локализованными на базальной стороне энтероцитов. Этот процесс протекает с использованием энергии АТФ.
Поступление аминокислот в энтероцит обеспечивается механизмами облегченной диффузии и активного транспорта, реализующимися с участием переносчиков. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещенных и дикарбоновых аминокислот. Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na+-зависимый активный транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот по электрохимическому градиенту.
Основной группой пищевых жиров являются триглицериды. Продукты их гидролиза способны проникать через мембрану энтероцита лишь после определенных физико-химических превращений. Моноглицериды и жирные кислоты с участием жёлчных кислот образуют мицеллы. Ее сердцевина, состоящая из холестерола, лецитина, жирных кислот и моноглицеридов, покрыта снаружи жёлчными кислотами, гидрофильные группы которых находятся на поверхности мицеллы. Жёлчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путем пассивной диффузии.
Жёлчные кислоты транспортируются из начальных отделов тонкой кишки, в которых происходит преимущественное всасывание жиров, в подвздошную кишку, где они поступают в энтероциты по механизму активного транспорта.
В энтероцитах осуществляется обратный синтез (ресинтез) триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот. Ресинтезированные жиры транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключенные в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеиды очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим — белка. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности переходят из энтероцитов в лимфатические сосуды и через грудной лимфатический проток попадают в кровь.
Пищеварение в толстой кишке.Пищеварение в толстой кишке у человека практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности в ней выработался в процессе эволюции и связан с тем, что поступающий в этот отдел желудочно-кишечного тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами. Толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Значение микробной флоры заключается в том, что она осуществляет разложение непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО2, СН4, H2S) и токсические вещества (фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ, поступивших в организм, обезвреживается печенью (барьерная функция печени). Существенное значение имеет то, что ферменты бактерий расщепляют целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. В толстой кишке всасываются также некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной полости, а также вода.
Для органов желудочно-кишечного тракта характерна моторная (двигательная) активность. Она предназначена для транспорта химуса, выполняется гладкомышечными слоями под контролем интрамуральной (энтеральной, метасимпатической)) и экстрамуральной симпатической и парасимпатической нервной стстемы.
Основными функционально значимыми видами двигательной активности желудочно-кишечного тракта являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения. При перистальтике сокращение кругового мышечного слоя распространяется вдоль пищеварительной трубки в виде волны сокращения. Перистальтические сокращения перемещают пищевой комок, или химус, в дистальнее расположенные отделы желудочно-кишечного тракта. Такие движения являются пропульсивными.
Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением кругового мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. При следующем сокращении образуются новые сегменты, каждый из которых включает часть содержимого двух предыдущих сегментов. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке.
Маятникообразные движения возникают в результате ритмических сокращений продольных мышечных волокон кишки, приводящих к перемещению химуса на небольшое расстояние по ходу пищеварительного тракта и обратно.
В определенных участках желудочно-кишечного тракта располагаются сфинктеры, представляющие собой кольцевое скопление гладкомышечных волокон (нижний пищеводный, пилорический, илеоцекальный сфинктеры и внутренний сфинктер заднего прохода). Для них характерны длительные тонические сокращения. Тоническое состояние гладких мышц (пластический тонус) характерно также для дна желудка.
Электрическое раздражение симпатических нервных волокон вызывает тормозные эффекты в желудочно-кишечном тракте: снижение тонуса в проксимальных отделах желудка, ослабление перистальтических сокращений в его антральном отделе, угнетение сократительной активности тонкой и толстой кишки. Тормозное действие симпатической нервной системы опосредовано выделением норадреналина. Парасимпатические волокна блуждающего нерва при их активации оказывают на моторику кишечника стимулирующий эффект, обусловленный выделением ацетилхолина. В настоящее время в качестве возможных медиаторов, обусловливающих торможение моторики кишки, рассматриваются NO, АТФ и вазоактивный интестинальный полипептид. На перистальтику большое влияние имеет ряд гормонов и нейропептидов, синтезирующихся в кишечнике.
Регуляция функций пищеварительной системы тесно связана с механизмами формирования целенаправленного пищевого поведения, в основе которого лежит чувство голода. Голод является мотивацией, направленной на устранение дискомфорта, связанного с недостатком питательных веществ в организме. Интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций является гипоталамус. В его латеральной зоне обнаружены участки, стимуляция которых вызывает чувство голода, а их разрушение — отказ от пищи. Это центр голода. Кроме того, в вентромедиальной зоне гипоталамуса расположены группы нейронов, раздражение которых обусловливает возникновение чувства насыщения, а разрушение — непреодолимое стремление поедать пищу. Это центр насыщения. Указанные области гипоталамуса являются основными образованиями пищевого центра.
Гипоталамические центры голода и насыщения обладают высокой в сравнении с другими структурами головного мозга возбудимостью по отношению к специфическим гуморальным и нейрогенным раздражителям. Они играют ведущую роль в возникновении пищевого возбуждения. Последнее, возникая в гипоталамической области, распространяется в восходящем направлении на подкорковые лимбические и ретикулярные структуры, а также на кору больших полушарий головного мозга.
Рефлекторная регуляция функций желудочно-кишечного тракта осуществляется с участием спинного и продолговатого мозга. В крестцовом отделе спинного мозга замыкаются рефлексы, обеспечивающие удержание каловых масс или акт дефекации. Супраспинальные центры и особенно кора головного мозга, оказывая возбуждающее влияние на дугу соответствующего рефлекса, способствуют тоническому сокращению наружного сфинктера заднего прохода. В результате облегчающих влияний со стороны супраспинальных центров происходит активация спинальных парасимпатических рефлексов, обусловливающих сокращение дистальных отделов кишечника, расслабление наружного и внутреннего сфинктеров заднего прохода, что вместе с повышением внутрибрюшного давления обеспечивает выведение экскрементов. Продолговатый мозг является местом замыкания моторных и секреторных ваго-вагальных возбуждающих рефлексов, пути которых проходят по блуждающим нервам.
Таким образом, пищевой центр представляет собой комплекс функционально взаимосвязанных структур центральной нервной системы, регулирующих пищевое поведение и координирующих деятельность пищеварительного тракта.
В возникновении чувства голода принимают участие нервные и гуморальные механизмы. Определенную роль в формировании ощущений, связанных с голодом, играет афферентная импульсация, поступающая в ЦНС от рецепторов желудочно-кишечного тракта.
В результате потребления пищи возникает общее ощущение, противоположное голоду, — насыщение. Различают два вида насыщения: предрезорбционное и пострезорбционное. Предрезорбционное насыщение наступает до того, как продукты переваривания пищи поступят в кровь. Оно возникает в результате стимуляции обонятельных, вкусовых рецепторов, механорецепторов полости рта, глотки, пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки. Предрезорбционное насыщение обозначают также как сенсорное, или первичное.
Пострезорбционное насыщение (обменное, вторичное) формируется после поступления продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь. Чувство насышения может возникать как результат повышением содержания в крови соответствующих веществ (глюкозы, аминокислот, продуктов обмена липидов) в противоположность понижению их содержания при формировании чувства голода.
Лекция 16. Физиология выделения.
Главной функцией процессов выделения является очистка организма от конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, ионов, лекарств, ксенобиотиков и сохранение постоянства внутренней среды организма.
Выделительные функции у млекопитающих выполняются почками, желудочно-кишечным трактом, легкими, потовыми, сальными железами.
Почки выводят из организма человека избыток воды, солей и продукты обмена веществ. Через легкие выделяются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы выделяют воду, соли, мочевину, креатинин и молочную кислоту.
Ведущую роль в выделительных процессах и сохранении гомеостазиса играют почки и потовые железы.
К функциям почек относятся
-поддержание нормального содержания в организме воды, солей и некоторых веществ (глюкозы, аминокислот и т.д.);
-регуляция рН крови, осмотического давления, ионного состава и кислотно-щелочного состояния;
-экскреция из организма продуктов белкового обмена и ксенобиотиков;
-участие в регуляции артериального давления, эритропоэза и свертывания крови;
-секреция ферментов и биологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, урокиназы и др.).
Основным элементом строения и функциональной единицей почки является нефрон. В каждой почке человека имеется около одного миллиона нефронов.
В нефроне выделяют мальпигиево (почечное) тельце и мочевые канальцы. По локализации нефроны делят на интракортикальные и юкстамедуллярные нефроны, последние имеют большую роль в механизме концентрирования мочи.
Мальпигиево тельце состоит из капсулы Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек. В корковом слое расположено около 75% интракортикальных нефронов. В пограничной зоне (между корковым и мозговым слоем) располагаются остальные юкстамедулярные нефроны. Извитые канальцы этого комплекса находятся у границы с почечной лоханкой. Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму двуслойной чашечки и образована впячиванием слепого расширенного конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы, состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается со стенками капилляров сосудистого клубочка, образуя базальную фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови, фильтрующаяся через базальную мембрану из капилляров клубочка.
Мальпигиев клубочек состоит из приносящей артериолы, сложной сети из 30-50 артериальных капилляров и выносящей артериолы. Диаметр выносящей артериолы меньше, чем приносящей, что, по мнению некоторых физиологов, обеспечивает поддержание в капиллярах клубочков относительно высокого давления крови, хотя и количество крови, оттекающей по ним, меньше (часть жидкости –первичной мочи после фильтрации уходит в извитые канальцы).
Мочевые канальцы начинаются от щелевидной полости капсулы, которая переходит в проксимальный (ближайший) извитой каналец. На некотором расстоянии от капсулы проксимальный извитой каналец выпрямляется и образует петлю Генле, переходящую в дистальный извитой каналец, открывающийся в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через мозговой слой почки и открываются на верхушках сосочков. Собирание конечной мочи происходит в почечных лоханках, куда открываются почечные чашечки.
Важным фактором, определяющим мочеобразование в нефронах, являются особенности строения их кровеносных сосудов. Почечные артерии, после разветвления, образуют приносящие артериолы, входящие в мальпигиев клубочек. Выносящие артериолы, выходящие из сосудистого клубочка, на небольшом расстоянии от него вновь разветвляются на капилляры и образуют густую капиллярную сеть, оплетающую проксимальные и дистальные извитые канальцы. Из этих капилляров кровь через мелкие венулы поступает в почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, значительная часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, а затем вокруг канальцев.
В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь 0,4% массы тела человека, проходит около 25% объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани - это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока заключается также и в том, что, несмотря на существенные колебания артериального давления, кровоток в почках остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в них.
Образование конечной мочи - результат трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Гломерулярная фильтрация.Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка обусловлена разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочков (около 50 мм рт. ст.) и онкотическим давлением белков плазмы крови (около 25 мм рт. ст.) совместно с гидростатическим давлением ультрафильтрата плазмы крови в капсуле клубочка (около 10 мм рт. ст.). Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет около 15 мм рт. ст. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах превышает сумму онкотического давления белков плазмы и давления жидкости в капсуле клубочка.
Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, составляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы практически только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови. Из каждых 10 л крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л фильтрата, что составляет в течение суток 150-180 л первичной мочи.
Канальцевая реабсорбция.Образовавшаяся первичная моча поступает в извитые канальцы и петлю Генле, где происходит обратное всасывание -реабсорбция. Физиологически выгодным является такой процесс извлечения полезных веществ из первичной мочи, при котором сначала все содержащиеся в плазме (кроме белков) компоненты сбрасываются временно в первичную мочу, а затем уже из нее отбираются и возвращаются в кровь нужные компоненты. В этом случае нет необходимости для каждого выбрасываемого в мочу вещества создавать собственную систему транспорта. Механизмы реабсорбции напоминают те, которые реализуются при всасывании питательных веществ в желудочно-кишечном тракте.
Из 150-180 л первичной мочи реабсорбируется около 148-178 л воды. В почечных канальцах остается, таким образом, небольшое количество жидкости, которое составляет вторичную (конечную) мочу, суточный объем которой равен около 1,5 л. Через собирательные трубки, почечные лоханки и мочеточники она поступает в мочевой пузырь.
Реабсорбции подвергаются, кроме воды, многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы К+, Na+, Са++, фосфаты) вещества. Эти вещества называют пороговыми. Они выводятся из организма с конечной мочой только при относительно высокой их концентрации в крови. Концентрация вещества в крови, при которой оно не полностью реабсорбируется и начинает выводиться из организма с конечной мочой, называется порогом выделения. Например, глюкоза выводится с мочой (глюкозурия), если ее концентрация в крови достигает 180 мг% (10 ммоль/л). Эта величина и будет характеризовать порог выведения глюкозы.
Вещества, которые не подвергаются обратному всасыванию и полностью выводятся с конечной мочой, называются непороговыми. К ним относят конечные продукты белкового обмена (мочевина, креатинин), сульфаты, некоторые лекарственные вещества.
Реабсорбция - процесс, который осуществляется или пассивным переносом, или активным транспортом веществ через мембраны извитых канальцев и петли Генле. В первом случае перенос веществ через мембрану происходит по градиенту концентрации, во втором осуществляется с затратой энергии АТФ.
Образование конечной мочи (ее концентрирование) в почках осуществляется по возвратно-противоточному механизму, который обусловлен структурными особенностями и взаимным расположением канальцев и собирательных трубок нефрона. Нисходящее и восходящее колена петли Генле, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют как единый механизм. Совместная работа этого механизма заключается в том, что из полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно поступает вода, что приводит к повышению концентрации различных веществ в моче. Из восходящего колена в тканевую жидкость с помощью натриевых насосов активно выводятся ионы Na+, но не выводится вода. Увеличение концентрации ионов Na+ в тканевой жидкости способствует повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усиленному поступлению воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее «сгущение» мочи в петле Генле, которая работает как концентрационный механизм. При дальнейшем движении мочи по восходящему колену канальца из нее реабсорбируется Na+ и Сl- , что приводит к повышению осмолярной концентрации жидкости в мозговом веществе почек. Вследствие этого облегчается реабсорбция воды из собирательных трубок и концентрация некоторых веществ в них достигает значений, характерных для конечной мочи.
В суточной порции конечной мочи содержится около 30 г мочевины, 15 г хлорида натрия, 3-3,5 г солей калия, 1-1,5 г креатинина, 1,5 г мочевой и гиппуровой кислот. В моче находится также небольшое количество обезвреженных печенью продуктов распада белков, ферменты, гормоны и некоторые витамины.
Канальцевая секреция.Клетки канальцев способны также выводить из организма некоторые вещества путем секреции. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не переходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействий на него.
Регуляция мочеобразования.Регуляция работы почек осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы из осмо- и волюморецепторов почек по афферентным волокнам почечного и большого чревного нерва поступают в гипоталамус, где вырабатывается вазопрессин, или «антидиуретический гормон» (АДГ), усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи. Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуреза. Моча при этом характеризуется высокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо- и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации.
Значительна роль в гуморальной регуляции мочеобразования и гормона коры надпочечников альдостерона (из группы минералокортикоидов), который увеличивает реабсорбцию ионов Na+ и секрецию ионов К+, уменьшая диурез. Антидиуретическое действие альдостерона осуществляется путем стимуляции биосинтеза белков, участвующих в транспорте ионов Na+ и в работе калий-натриевого насоса. Альдостерон косвенно усиливает реабсорбцию воды при увеличенной осмолярной концентрации Na+ в мозговом слое почки. В этом случае реабсорбция воды ускоряется из собирательных трубок.
Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гуморальная, и осуществляется как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования. Условнорефлекторное повышение диуреза на индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует также иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.
Поддержание почками постоянства объема и состава внутренней среды, и прежде всего крови, осуществляется специальной системой рефлекторной регуляции, включающей специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почкам поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем. Приспособление работы почек к изменяющимся условиям определяется преимущественным влиянием на клубочковый и канальцевый аппараты различных гормонов (АДГ, альдостерона, паратгормона, инсулина, гастрина, тиреокальцитонина).
Почки - основной орган осмо- и волюморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипергидратации) или задерживают воду и выводят мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови при обезвоживании организма (дегидратации). Эти особенности мочевыведения определяются активностью центральных и периферических осморецепторов и уровнем выделения АДГ из гипоталамуса в кровь. Характер секреции АДГ зависит также от активности волюморецепторов, реагирующих на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. При этом ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют те волюморецепторы, которые расположены в сосудистых стенках с низким кровяным давлением. Активация осмо- и волюморецепторов в основном усиливает выведение воды, уменьшая ее реабсорбцию.
Система ионного гомеостазиса также в значительной мере определяется работой почек. Данные нефрологии последних лет свидетельствуют о существовании в организме систем регуляции кенцентрации каждого из ионов. Реабсорбция Na+ осуществляется в дистальных отделах канальцев и собирательных трубках под влиянием гормона коркового слоя надпочечников - альдостерона. Этот гормон выделяется в кровь при снижении концентрации Na+ в плазме и уменьшении объема циркулирующей крови.
Альдостерон усиливает выделение К+ с мочой, а инсулин уменьшает его выделение. Экскреция калия тесно связана с кислотно-щелочным состоянием: алкалоз сопровождается увеличением выделения калия с мочой, а ацидоз - его уменьшением.
При снижении концентрации Са++ в крови паращитовидные железы выделяют паратгормон, который способствует нормализации его концентрации путем увеличения реабсорбции в почечных канальцах и повышенного выведения кальция из костей. При гиперкальциемии под влиянием гастрина, вырабатываемого в желудочно-кишечном тракте, стимулируется выделение в кровь щитовидной железой гормона тирокальциотонина, который снижает концентрацию кальция в крови, способствует увеличению его экскреции с мочой и переходу ионов Са++ в кости. В почечных канальцах регулируется также уровень реабсорбции магния, хлора, сульфатов и других ионов.
Почки играют важную роль в регуляции кислотно-щелочного состояния. Активная реакция мочи у человека может резко изменяться. Концентрация ионов Н+ в моче при крайних состояниях работы почек различается почти в 1000 раз. В некоторых случаях рН снижается до 4,5 или возрастает до 8,0. Это обеспечивает участие почек в стабилизации рН плазмы крови. Избыток ионов Н+ в моче связывается угольным ангидридом (НСОз-), фосфатом натрия и аммиаком и в виде слабых кислот выводится из организма.
В почках осуществляется синтез ряда биологически активных веществ (ренина, брадикинина, урокиназы, простагландинов и др.).
Мочевыведение.
Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собирательным трубкам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря напряжение его стенок не изменяется и давление внутри него не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, напряжение гладкомышечных клеток его стенок резко нарастает (давление жидкости в его полости достигает 15-16 см водн. ст.) и наступает рефлекторный акт мочеиспускания.
Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является растяжение его стенок. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов мочевого пузыря, по афферентным нервам поступает в крестцовый отдел спинного мозга - в центр мочеиспускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импульсы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мышцы пузыря и повышают тонус его сфинктера. Это способствует заполнению пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.
Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие - из гипоталамуса и варолиева моста.
|