|
|
ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
Понятием макроэволюция обозначают происхождение надвидовых таксонов (рода, семейства, отряда, класса, типа). В самом широком смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом. Единого стройного макроэволюционного учения, аналогичного учению о микроэволюции, пока нет. Сформулированные закономерности являются эмпирическими обобщениями, отражающими отдельные грани этого грандиозного процесса. Эти закономерности касаются: - эволюции групп организмов; - эволюции онтогенеза; - эволюции органов и функций; - эволюционного прогресса.
Эволюция групп организмов
1. Направления эволюции: - аллогенез; - арогенез. Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны и приобретение частных приспособлений – идиоадаптаций. Адаптивная зона – совокупность экологических ниш, сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на данную группу организмов и различающихся лишь в деталях. Пример – приобретение локальных морфофизиологических приспособлений к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих: наземные формы – землеройка и еж; земноводные формы – выдровая землеройка и выхухоль; роющие формы – крот и златокрот. Общий план строения у всех сохранен. Арогенез – развитие группы животных с выходом в другие адаптивные зоны и приобретение новых морфофизиологических особенностей, приводящих к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называются ароморфозами. Примеры ароморфозов: возникновение пятипалой конечности наземного типа, легких, двух кругов кровообращения и трехкамерного сердца у земноводных; появление крыла, четырехкамерного сердца, теплокровности у птиц. В природе оба направления эволюции тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. 2. Формы эволюции групп: А) первичные б) вторичные
Филетическая дивергентная параллелизм конвергенция Эволюция эволюция
Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс. Пример такой формы эволюции – развитие предков современной лошади: фенакодус
Современная лошадь. Дивергентная эволюция – это образование из одной предковой группы двух и более новых групп. Прекрасным примером дивергенции может служить многообразие видов вьюрков на Галапагосских островах, различающихся строением клюва. Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика у неродственных групп организмов. Она возникает тогда, когда какие-то группы организмов длительное время находятся в сходных экологических условиях и поэтому у них вырабатываются сходные приспособления. Примеры: сходство зайцеобразных и грызунов, форма тела у акуловых и китообразных. Параллелизм – процесс формирования сходного фенотипического облика у генетически близких, ранее дивергировавших, групп организмов. Примеры: сходные приспособления у одногорбого и двугорбого верблюдов, развитие саблезубости (гипертрофия клыков верхней челюсти) в семействе кошачьих. Параллелизм обеспечивается реализацией закона гомологических рядов.
3. Правила эволюции групп: · правило необратимости эволюции; · правило прогрессирующей специализации; · правило происхождения от малоспециализированных предков.
Правило необратимости эволюции:эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если рептилии произошли от примитивных амфибий, то как бы ни шла в дальнейшем эволюция, рептилии никогда не могут дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, млекопитающие (киты) никогда не станут рыбами. Существование обратных мутаций по отдельным генам не является доказательством обратимости эволюционного процесса в целом. Правило прогрессирующей специализации: группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Примеры: преобразование конечностей в эволюционной ветви лошадей (уменьшение числа пальцев); птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздушной среде. Правило происхождения от малоспециализированных предков: новые крупные группы берут начало от сравнительно неспециализированных представителей предковых групп.Так, млекопитающие произошли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от пресмыкающихся, сохранивших некоторые черты земноводных. Трудно ожидать среди гельминтов появление каких-то принципиально новых форм.В то же время у хищных, живущих в разнообразных условиях, имеются потенциальные возможности для развития в самых разных направлениях. Эволюция онтогенеза
Основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза, – это целостность, эмбрионизация и автономизация. Целостность онтогенеза Особь всегда развивается как единое целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации, с одной стороны, и целостности онтогенеза – с другой. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при которой изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией. Различают следующие виды корреляций: геномные, морфогенетические и эргонтические. Геномные корреляции обусловлены плейотропным действием генов, взаимодействием или сцеплением генов. Примеры: развитие короткого клюва у голубей (турман) всегда сопровождается развитием оперения на ногах; удлиненный клюв, шея и задние конечности у болотных птиц; скороспелость и низкая урожайность у злаковых. Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей развивающегося зародыша в процессе эмбриогенеза. Примером могут служить опыты Шпемана. Эргонтические (рабочие, функциональные) корреляциихарактеризуются установлением функциональной зависимости между уже сформированными структурами. Например, развитие скелетных мыщц неминуемо скажется на структуре костей скелета. Целостность организма проявляется не только в онтогенезе, но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в филогенезе называется координациями.Координации делятся на топографические, динамические и биологические. Топографические координации – это сопряженные изменения в процессе филогенеза органов, связанных между собой пространственно, но не объединенных единой функцией. К ним относится, например, соотношение размеров полостей и находящихся в них органов: размеры черепа и головного мозга, глазницы и глаза. Динамические координации – сопряженные изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем. Например: степень развития нервного центра всегда зависит от интенсивности функционирования иннервируемых органов, развитие кровеносной системы тесно связано со строением дыхательной системы. Биологические координации – согласованные изменения биологических структур, обусловленные адаптацией организма к определенным условиям обитания. Примеры: у змей редукция конечностей сопровождалась удлинением тела (приспособление к передвижению); у китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции).
Эмбрионизация онтогенеза
Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского организма или специальных (яйцевых) оболочек.Эмбриональное развитие возникло не изначально, а является результатом эволюции. Эмбрионизация онтогенеза сопровождается многими изменениями в строении и поведении организмов (формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, строительство гнезд, насиживание яиц, передача индивидуального опыта потомству, возникновение плацентарности, живорождения у животных). В целом эмбрионизация приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение их выживаемости. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение и вскармливание детенышей молоком.
Автономизация онтогенеза
В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение определяющей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. Организм становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Одним из проявлений автономизации является способность организма поддерживать гомеостаз. В целом автономизация онтогенеза делает его независимым от разрушающих влияний факторов внешней среды. |
|
эогиппус миогиппус парагиппус плиогиппус