Лекция 22. Физиология зрительного анализатора
Фотобиологические реакции характерны практически для всех животных, не говоря уже о растениях. Фототаксис описан у простейших одноклеточных. Из сравнительной и эволюционной физиологии известны две линии эволюции органов зрения. Для первичноротых (кольчатых червей, моллюсков, членистоногих) описаны рабдомерные фоторецепторы, филогенетически происходящие от микроворсинок, локализованных на поверхности воспринимающих клеток. Для линии от кишечнополостных к иглокожим и далее к хордовым (позвоночные в их числе) характерны фоторецепторы, произошедшие от клеток, имеющих ворсинки. Это цилиарная (цилий-ресничка) линия. Реснички явились удобным объектом для эволюции в связи с возможностью увеличения площади воспринимающей поверхности, на которой белковые зрительные пигменты находятся в мембранносвязанном (биохимически наиболее выгодном) состоянии. Цилиарными по происхождению являются фоторецепторы глаз позвоночных.
Зрительный анализатор представляет собой совокупность воспринимающих, проводящих и анализирующих структур, осуществляющих функцию зрения. Сетчатка глаза чувствительна к световому излучению (электромагнитным волнам с длиной волны 390 – 760 нм) Считается что с помощью зрительного анализатора человек получает до 80—90 % всей информации об окружающем мире.
Рецепторный отдел включает сетчатую оболочку глаза, проводниковый отдел представлен зрительным нервов (II пара), центральный отдел расположен на разных уровнях головного мозга (латеральное коленчатое тело таламуса, корковый отдел в затылочной области, 17,18 и 19 поля по Бродману).
Орган зрения — глаз, состоит из глазного яблока, защитных приспособлений (наружные оболочки склера и роговица, слезный аппарат, веки, ресницы, брови) и моторного (двигательного) аппарата.
Преломляющая система глаза (роговица, стекловидное тело и хрусталик) построена в согласии с законами оптики. Основной линзой оптической системы глаза служит хрусталик, двояковыпуклая линза с переменным фокусным расстоянием (60±14 диоптрий). Процесс изменения кривизны хрусталика называется аккомодацией и осуществляется непроизвольно.
Аккомодацию осуществляет автономная нервная система, волокна которой иннервируют ресничную мышцу.
Хрусталик из-за эластичных свойств способен самопроизвольно становиться более выпуклым, уплощение его зависит от тяги, создаваемой ресничной мышцей, соединенной с боковой поверхностью хрусталика цинновой связкой. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы (рассматривание далеких предметов). Симпатические волокна, отходящие от краниального шейного ганглия, вызывают ее расслабление (для зрения вблизи). Контроль активности вегетативных нервов осуществляется корой больших полушарий мозга.
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.
Автономная нервная система участвует и в оптимизации освещенности сетчатки, что достигается изменением просвета зрачка. Размер зрачка определяется активностью мышц радужной оболочки. Сокращение кольцевой мышцы зрачок суживает, сокращение радиальной, или дилататора – расширяет. Кольцевая иннервируется парасимпатическими двигательными волокнами ядра Эдингера-Вестфаля и цилиарного ганглия. Расширение зрачка (сокращение радиальной мышцы) осуществляется симпатическими влияниями, происходящими из нижних шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга (преганглионары) и краниального шейного ганглия (ганглионарные нейроны). Просвет зрачка увеличивается при эмоциональном напряжении (влияние гормонального пула катехоламинов).
Движения глаз осуществляются тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный), IV (блоковый) и VI (отводящий) парами черепных нервов.
При этом блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу, отводящий – наружную прямую, а глазодвигательный все остальные. Ядра этих нервов локализованы в стволе головного мозга.
Рецепторный отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочки и колбочки – нейросенсорные клетки, осуществляющие рецепцию света.
У человека насчитывается около 6 – 7 млн. колбочек и 110 – 125 млн. палочек. Фоторецепторы расположены неравномерно, колбочки в основном сгруппированы в центральной ямке, образуя желтое пятно, а палочки занимают преимущественно периферию. Палочки обладают большей чувствительностью и могут реагировать при действии нескольких фотонов.
На мембранах рецепторных клетках сетчатки локализованы светочувствительные пигменты – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках родопсин, вколбочках — йодопсин и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А) и гликопротеида опсина. Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм, а колбочки имеют три максимума в спектре поглощения – в синей (420 нм), зеленой (551 нм) и красной (558 нм) областях спектра.
Структура зрительных пигментов установлена. Они состоят из белка опсина, специфического для каждого зрительного пигмента, и хромофорной группы, зрительного пигмента.
Опсин имеет 348 аминокислотных остатков. Расположен на мембране внешнего (наружного) сегмента фоторецептора. Специфичен для голубого, зеленого и красного (йодопсин) пигмента.
Ретиналь одинаков для всех пигментов, это альдегид витамина А. Он способен под действием фотонов менять свою конформацию, процесс называется фотоизомеризацией. Переход занимает 10-12 с.
После фотоизомеризации ретиналя опсин также трансформируется, при этом меняются физико-химические свойства молекулы. Один из продуктов фотоизомеризации метародопсин II запускает электрофизиологически важную последовательность событий в фоторецепторе.
С помощью регистрирующих электродов было установлено, что в темноте через мембрану палочек постоянно течет «темновой» ток, носителем которого выступают ионы Na+. В клетку постоянно входит положительный заряд, что имеет следствием некоторую исходную темновую деполяризацию ее мембраны (смещение потенциала достигает минус 40 мВ, что вдвое меньше равновесного потенциала для К+). Если палочка подвергается действию света, наступает гиперполяризация мембраны, связанная с закрытием натриевых каналов. Это обусловлено каскадом биохимических изменений, связанных с уменьшением концентрации цГМФ. Зависимое от цГМФ закрытое или открытое состояние натриевых каналов зависит от активации G-белка трансдуцина. Этот белок связывает ГТФ в присутствии метародопсина (образованного освещением родопсина). Последнее событие активирует фосфодиэстеразу, которая гидролизует цГМФ. Падение концентрации вторичного посредника закрывает натриевые каналы. При высоком содержании цГМФ (в темноте) фотозависимые натриевые каналы в плазмолемме наружного сегмента палочки открыты, на свету – закрыты.
Гиперполяризация плазмолеммы фоторецептирующей клетки и являетсярецепторным потенциаломв процессе фоторецепции.
Нейронная сеть сетчатки очень богата клеточными элементами. Различают следующие клетки.
– фоторецепторы
– биполярные клетки
– ганглиозные клетки
– горизонтальные клетки (2 типов)
– амакриновые клетки (20 типов)
В нейронной сети сетчатки обнаружены все известные виды медиаторов, включая глутамат, допамин, ацетилхолин. Первичная синаптическая связь фоторецептора осуществляется с биполярной клеткой, биполярная образует синапс с ганглиозной. Ганглиозные клетки аксонами образуют зрительный нерв. Амакриновые и горизонтальные предназначены для торможения активности других клеток сети.
Поскольку в темноте из синаптической области фоторецептора постоянно выделяется глутамат, на свету, из-за гиперполяризации плазмолеммы, синапс перестает функционировать (глутамат не выделяется). Это создает условия для гиперполяризации мембраны биполярной клетки. Она, таким образом, проводит электротонический потенциал до синапса с ганглиозной клеткой. И только в ганглиозной клетке возникает ПД, способный передаваться в мозг.
Таким образом, рецепторный потенциал в фоторецепторе выглядит как гиперполяризация его мембраны, электротонически сообщающаяся биполярной клетке и далее уже путем деполяризации – ганглиозной, в которой возникает генераторный потенциал и потенциал действия.
Имеется такое понятие, как рецептивное поле сетчатки. Это совокупность фоторецепторов, имеющих синаптическую связь через биполярную клетку с 1 ганглиозной клеткой. Рецептивное поле может быть разной величины. В районе центральной ямки в центре желтого пятня, на 1 колбочку приходится 1 биполяр и 1 ганглиозный нейрон, что обеспечивает наилучшее разрешение (7 нм). На периферии сетчатки на 1 ганглиозную клетку могут конвергировать несколько фоторецепторов, а на периферии рецептивное поле может состоять из сотен палочек. Там низкое разрешение.
Рецептивные поля могут быть простыми и сложными, они обеспечивают выделение контрастных границ объектов, их движение и т. д.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с фоновой частотой около 5 имп/с. В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на освещение центра поля зрения (поля с оn-центром), в других — на его затемнение (поля с off-центром), в третьих — на включение и выключение (on-off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке. Аналогичные поля сетчатки представлены в вышележащих центрах зрительного анализатора, вплоть до корковой проекции.
Проводниковый отдел зрительного анализатора представлен зрительными нервами (II пара) и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной (темпоральной) половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к таламусу, к латеральным коленчатым телам и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна в составе зрительной лучистости следуют в кору полушарий большого мозга.
Центральный, или корковый, отделзрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману).
Считают, что первичная проекционная область (17-е поле) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.
Лекция 23. Физиология слухового и вестибулярного анализаторов.
С помощью слухового анализатора человек и животные способны ориентироваться во внешней среде, на основе фонорецепции возможны поведенческие реакции (коммуникация) у животных, человек использует звукопередачу как основу речи. По уровню информационного познания мира звуковому анализатору отводится второе место после зрительного.
С точки зрения физики звук представляет собой регулярные механические волны (колебания среды), которые в случае чистого тона могут быть описаны амплитудой (интенсивность, высота), и частотой (тон). Звук может распространяться в различных средах, как воздушной, так и водной, и в твердых телах. Адекватным раздражителем для слуховой системы является звук.
Человек способен различать звуковые волны с частотой от 20 Гц до 20 кГц, т.е. от 20 до 20000 колебаний среды в секунду. Более низкие колебания обозначаются как инфразвук, более частые как ультразвук. Понятно, что это антропоцентрическое и условное деление на диапазоны звука. Летучие мыши и птицы, дельфины и обычные лабораторные крысы воспринимают звуки как вполне адекватные в том диапазоне, который мы считаем звуковым, но они используют и ультразвуковой (для нас) диапазон.
Таким образом, первой характеристикой звука, которая оценивается слуховым анализатором, является частота. Частота 1-3 кГц является оптимальной для речи, поэтому называется речевым диапазоном. На него настраивают технические средства связи и бытовую радиоаппаратуру.
Вторая характеристика звука – громкость. Единицей измерения громкости звука является бел, но для удобства берут его 1/10 часть, называемую децибел.
I (dB)=20 lg(P/P0)(где встречалась похожая формула в тексте ранее???)
Где Р0 стандартная величина, минимальное звуковое давление, воспринимаемое человеческим ухом (порог абсолютной чувствительности).
Эта зависимость широко используется для оценки уровня звуков. Поскольку зависимость логарифмическая, понятие 40 dB означает, что данный звук сильнее порогового в 10000 раз.
Установлено, что человек без напряжения воспринимает звуки силой от 1 до 140 dB. Шелест листьев в лесу соответствует 10 dB, громкая музыка на дискотеке 60-70 dB, шум авиационного двигателя 100-120 dB.
Как и все анализаторы, слуховой имеет периферический, проводниковый и центральный отделы. У разных животных имеются анатомические особенности их организации. У насекомых фонорецепторы могут располагаться на конечностях или груди.
У человека, как и у других млекопитающих, периферическим отделом слухового анализатора служит орган слуха, или Кортиев орган, расположенный в улитке.
У наружного уха главная функция – «улавливание» звуков и проведение звуковых колебаний по воздушной среде до барабанной перепонки. Среднее ухо имеет систему слуховых косточек, молоточек, наковальню и стремечко, для передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к овальному окну. Разница в площади барабанной перепонки и овального окна, а также рычажный механизм слуховых косточек обеспечивают усиление передающегося сигнала (амплитуды колебаний) примерно в 200 раз. Здесь же имеется защитный механизм – 2 мышцы, натягивающая барабанную перепонку и фиксирующая стремечко, которые при их чрезмерных колебаниях рефлекторно ограничивают экскурсии стремечка.
Во внутреннем ухе человека расположена улитка, имеющая 2,5 оборота. Именно в среднем канале (или лестнице) на основной мембране локализован Кортиев орган с рецептирующими звук клетками. Основная (базиллярная) мембрана, если ее развернуть, представляет собой трапециевидное тело с малой стороной у овального окна, равной 0,04 мм, и с большой, обращенной к геликотреме, шириной 0,5 мм. Длина основной мембраны около 35 мм. Начальная часть базиллярной мембраны более узкая и жесткая, она более восприимчива к высоким частотам. Низкие частоты вызывают наибольшие колебания конечной, широкой, менее жесткой части основной мембраны. Колебания базиллярная мембрана воспринимает от перилимфы и эндолимфы и сопровождаются активацией соответствующих волосковых клеток. Волосковые клетки, фонорецепторы, прикрепленные к базилярной мембране в сопровождении опорных клеток, разделены на две популяции, внутренние (3,5 тыс.) и наружные (12 тыс.). На поверхности базальной плазмолеммы они имеют синапсы с отростками афферентного нейрона, тело которого локализовано в спиральном ганглии улитки. Там же имеются синапсы эфферентных волокон, влияющих на чувствительность волосковых клеток. Сверху волосковые клетки прикрыты покровной мембраной. На поверхности плазмолеммы фонорецепторы имеют волоски, стереоцилии и киноцилию, которые способны при смещении открывать натриевые (механочувствительные) ионные каналы. Потенциал покоя волосковых клеток равен 55-70 мВ. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии, при входе в клетку ионов натрия, мембрана фонорецептора деполяризуется на 10-24 МВ. Деполяризация и является рецепторным потенциалом волосковой клетки. Деполяризационный сдвиг мембранного потенциала электротонически распространяется до базальной части мембраны, где вызывает выделение порции медиатора ацетилхолина в синапсе с афферентным волокном нейрона спирального ганглия улитки, в котором развивается генераторный потенциал, а затем ПД. Особенностью рецепторного потенциала волосковой клетки является очень крутой передний фронт, обеспечиваемый существованием эндокохлеарного потенциала. Эндолимфа создает относительно цитоплазмы волосковой клетки дополнительную поляризацию, равную +80 мВ, что обеспечивает увеличение движущей силы для входящих ионов натрия дополнительно к той, которая достигается потенциалом покоя.
Анализ звуков осуществляется как частотой, так и местом локализации фонорецепторов на базиллярной мембране, а также количеством одновременно возбуждаемых волосковых клеток и нейронов спирального ганглия.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном спирального ганглия улитки. Аксоны этих нейронов следуют в составе слуховой части преддверно-улиткового нерва (VIII) до нейронов кохлеарных ядер продолговатого мозга. Последние посылают отростки, которые после частичного перекреста, следуют в нижние бугры четверохолмия и в медиальное коленчатое тело таламуса, где синаптически связываются с таламическим нейроном. Аксоны этих нейронов проецируются в кору больших полушарий в височную область, поля 41 и 42 по Бродману. Поперечные извилины Гешля также получают входы от слуховых нейронов. Эти структуры представляют центральный отдел слухового анализатора.
Вестибулярный анализатор.
Вестибулярный анализатор обеспечивает акселерационное чувство, чувство равновесия, участвует в поддержании позы и вовлечен в регуляцию движений глаз.
Периферический отдел анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного в лабиринте височной кости, состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Преддверие делится на два компартмента – саккулус и утрикулус. Три полукружных канала соединены вместе и ориентированы петлями в 3-х координатных направлениях – 2 вертикальных и горизонтальном. Каждый имеет расширение – ампулу. Внутри каналов содержится эндолимфа, ограниченная перепончатой тканью от полости лабиринта (костного футляра). Между костным и перепончатым лабиринтом имеется перилимфа, состав которой близок к ликвору и регулируется. Чувствительные волосковые клетки лабиринта являются нейроэпителиальными по происхождению и способны к механорецепции. Они собраны в мешочках – саккулусе и утрикулусе – в макулах, а в ампулах полукружных каналов – в гребешковых образованиях. Подобно аналогичным по свойствам фонорецепторам, волосковые клетки на апикальной плазмолемме имеют стереоцилии и киноцилию. На базальной плазмолемме имеется окончание афферентного нейрона вестибулярного ганглия.
Волосковые клетки крист и макул служат для рецепции механических перемещений тела в пространстве, клетки макулы саккуулуса и утрикулуса предназначены для ориентации в гравитационном поле, а механорецепторы кристы ампул полукружных каналов реагируют на ускорение.
По современным представлениям, киноцилия и стереоцилии имеют связи в виде поперечных белковых мостиков, выполняющих роль пружинного рычага. Наклоны волосков сопровождаются открытием механочувствительных неселективных катионных каналов, проницаемых для ионов натрия и кальция. Плотность каналов низкая, но даже единичные каналы обеспечивают при смещении волосков, вызванных движениями эндолимфы, деполяризацию мембраны. Рецепторный потенциал в виде волны деполяризации электротонически распространяется до базальной мембраны клеток, где в синапсе выделяется ацетилхолин. Генераторный потенциал образуется в афферентном окончании. Биполярный нейрон, генерирующий распространяющийся потенциал, представляет собой афферентное звено (проводниковый отдел) вестибулярного анализатора, локализован в вестибулярном ганглии, во внутреннем слуховом проходе. Это первый нейрон, посылающий в составе вестибулярного нерва длинный аксон к ядрам продолговатого мозга. Вестибулярные ядра, коих известно 4 (верхнее, нижнее, латеральное и медиальное) содержат вторые по порядку нейроны, получающие, кроме вестибулярных, конвергентные входы от проприоцепторов. От вестибулярных ядер отростки нейронов широко дивергируют в ЦНС – к центрам глазодвигательных нервов, к ядрам симпатической и парасимпатической нервной системы.
Центральный отдел вестибулярного анализатора находится в поле 21-22 по Бродману.
Рефлексы вестибулярной системы:
статокинетические (лифтный), нистагм (движения глазных яблок в сторону, противоположную вращению), сохранение направления взора.
Расстройства функций вестибулярного анализатора – болезнь движений при качке и полетах, из-за сильного перевозбуждения вестибулярного аппарата.
|