Экология популяций и сообществ

Целью изучения экологии популяций и сообществ является получение знаний об их важнейших характеристиках и свойствах, типах развития и других особенностях, необходимых для решения конкретных хозяйственных и экономических задач. Под сообщест­вом или биоценозом понимается организованная группа популяций, растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в од­них и тех же условиях среды. Биоценозы являются одним из двух основных частей экосистемы.

Каждая популяция характеризуется своей пространственной

структурой, распределением по возрасту и полу и поведенческими особенностями.

Пространственное (территориальное) единство входит в наи­более существенные признаки популяций. Оно по-разному проявляется у растений и животных, да и в последней группе может существенно различаться в зависимости от образа жизни. Для растительных сообществ характерна четкая связь с условиями обитания (прежде всего с климатическими и даже микроклимати­ческими факторами) и ярусное распределение совместно проживающих популяций. Животные могут вести оседлый образ жизни и мо­гут мигрировать на значительные расстояния. Следует различать миграции, за счет которых поддерживается единство вида, и миг­рации, при которых практически вся популяция меняет место оби­тания. В первом случае место обитания покидает только часть популяций, иногда незначительная (например, у зайцев около 1%всех особей), а иногда существенная (например, у синиц до 66%). При другом варианте возможны ежедневные миграции с последующим возвращением на основное место обитания (например, у некоторых видов птиц), миграции, совершаемые один раз в жизни, но с по­следующим возвращением (как у лосося и угря) и миграции без возвращения (у некоторых видов бабочек). Первые из них сравни­ваются с билетом на серию поездок в оба конца, вторые - на по­ездку туда и обратно, третьи - на поездку в один конец. Кроме того, бывают ежегодные (например, у перелетных птиц) и сезон­ные (например, у северных оленей) виды миграций. Для ряда по­пуляций характерен кочевой образ жизни с периодической сменой места обитания (например, у сайгаков, бизонов, зебр и других степных животных).

При оседлом образе жизни особи могут равномерно распреде­ляться по всему ареалу (области своего естественного распрост­ранения) - диффузные популяции; при неравномерности пригодных для жизни участков характерно мозаичное распределение; для по­пуляций с резкими колебаниями численности - пульсирующее. Не­редко выделяют ленточное распределение, например, у водных и околоводных речных популяций.

Возрастная структура или возрастной спектр популяции за­висит от генетической конституции организмов, их физиологичес­ких особенностей, условий обитания и т.д.

У однолетних растений и ряда животных с еще более корот­ким жизненным циклом на протяжении этого цикла в каждый после­дующий отрезок времени популяции будут составлять особи при­мерно одного возраста (так называемые инвазионные популяции).

Для нормальных популяций характерно наличие разных возрастов, для регрессивных - преимущественно старых, не способных к восп­роизведении. У насекомых обычно наблюдаются последовательные генерации ряда поколений в течение одного года. Типичные воз­растные структуры долгоживущих популяций представлены на рис. 1.2. Именно такие возрастные структуры характерны для человека и некоторых видов других животных (например, слонов).

Рис. 1.2. Возрастные структуры популяций

Этологическая структура (от слова этология - наука о по­ведении животных) прежде всего зависит от образа и условий жизни. При одиночном образе жизни в основе поведения особи - борьба за существование. С другими представителями популяции контакты возможны лишь в период размножения или, например, в местах совместной зимовки. При семейном образе жизни складыва­ются родительские пары: иногда только на время воспитания по­томства (например, у воробьев и уток), а иногда на всю жизнь (у лебедей, голубей и журавлей). Для ряда животных характерны групповые поселения - колонии с определенным взаимодействием между их членами (у птиц, сусликов, барсуков и т.д.). Известны временные объединения рыб и птиц (стаи), продолжительные и постоянные объединения некоторых животных - стада с их выра­женными отношениями доминирования и подчинения (вожак стаи, самки, молодняк и т.д.).

Наибольшей сложности этологическая структура достигает у общественных насекомых (пчел, муравьев, термитов, ос), когда наблюдается четкое распределение обязанностей и согласованная совместная деятельность (например, при построении термитника или муравейника).

Рассмотренные характеристики структуры популяций вместе с условиями обитания определяют такие групповые особенности, как численность популяций, плотность их распределения, рождае­мость, смертность, темпы роста и др. У популяций разных видов

свой специфический характер изменений выживаемости в зависи­мости от возраста и свои темпы эволюции. От рождаемости зави­сит биотический потенциал сообществ, т.е., то максимальное по­томство, которое может дать одна особь (одна пара) в год или за свой жизненный цикл. Для одних видов характерна высокая смертность в начальный период жизни (главным образом, при R-отборе), а для других - в пожилом возрасте (при K-отборе). Изменение условий жизни может привести к другому характеру выживаемости и другому уровни биотического потенциала. Всего 100 лет назад средняя продолжительность жизни человека была примерно в 2 раза меньше (главным образом вследствие высокой смертности в детском возрасте и от инфекционных болезней), чем сейчас, а кривая выживаемости имела резкий спад в первые годы жизни.

Существенный интерес представляет плотность распределения популяции, оказывающая значительное влияние на жизнедеятель­ность и выживаемость. Уровень жизнедеятельности и выживаемости резко снижаются при минимальных и чрезмерно высоких значениях плотности, а сам характер зависимости этих показателей от плотности сходен с графиком рис. 1.1. Снижение выживаемости и жизнедеятельности при высокой плотности объясняется массовым эффектом, а при низкой - резким уменьшением контактов между особями.

Рассмотренные выше особенности лежат в основе эволюции популяций. Ее формализованное описание выражено логистической (S-образной) функцией, учитывающей несущую способность окружа­ющей среды (К), исходную численность популяций (N), рождае­мость (r) и смертность (m):

(1.1)

При любом начальном значении N число особей популяций че­рез какое-то время выходит на устойчивый уровень - уровень насыщения. Разумеется, и устойчивость численности популяций на уровне насыщения, и сам процесс выхода на него не являются гладкими. Непостоянство климатических условий, болезни, кон­куренция могут менять N в несколько раз. Сообщества приспосаб­ливаются к перечисленным факторам: создают запасы пищи, меняют уровень активности и т.д.

Логистическая функция не подходит для формализованного представления динамики популяций с низкой плотностью, в кото­рых каждая особь играет собственную роль и более полно реали­зует свои способности.

Однако, в целом логистическая функция и ее графическое представление с полным основанием могут быть рекомендованы для прогнозирования динамики популяций и объяснения ряда специфи­ческих эффектов, вызываемых изменением К, m и r. Исследование этой функции показало, что при постоянстве несущей способности среды и значениях 0<r<2 наблюдается монотонное приближение N к равновесию; в случае 2<r<2,44 развитие идет с двухлет­ними колебаниями численности, при 2,44<r<2,57 выраженность колебаний возрастает, их период увеличивается в несколько раз, а численность меняется в сотни раз. При r > 2,57 развитие ста­новится хаотическим.

С учетом имеющихся данных о реальных вариантах динамики популяций, результатов ее математического моделирования, а также с учетом конкуренции различных видов из-за ресурсов и воздействий сверхсистем (в наше время такой сверхсистемой для сообществ живых организмов является экономическая деятельность человека) можно выделить 4 основных типа эволюции популяций (рис. 1.3).

Первый тип динамики (рис. 1.3 а) относится к популяциям, полностью заполняющим свою эконишу, второй тип (рис. 1.3 б) -к популяциям, чья численность ограничена конкуренцией, эпизоотиями и т.д., т.е. к популяциям, заполняющим реализованную эконишу. На рис. 1.3 в представлена периодическая популяция,численность которой в каждом периоде изменяется в сотни раз (лемминги, саранча и другие виды грызунов и насекомых). В эко­логии колебания численности периодических популяций называют осиалляциями, а изменения под влиянием абиотических факторов (засух, наводнений и т.д.)- флуктуациями.

Катастрофическая динамика популяций (рис. 1.3 г) может быть вызвана вмешательством человека или вследствие биоценоти

ческих нарушений, обусловленных экономической деятельностью. Например, в Сахеле (Африка) неоправданно высокое содержание скота привело к гибели растительности и превращению цветущего региона в пустыню. Этот процесс сопровождался гибелью растительных и животных популяций. Вторым примером может служить Арал, где вызванные человеком изменения биотопа (резкое снижение поступающей в море воды) привели к гибели богатых прибрежных популяций и превращению плодородной земли в пустыню.

Рис. 1.3. Основные типы эволюции популяций

Вторая основная группа сообществ, называемая биоценозами, которая представляет собой одну из 2 частей экосистем, рас­сматривается ниже.

Экологические системы

Общая характеристика.

Экосистема является основным понятием экологии. Она может быть представлена самыми различ­ными по масштабу образованиями - от обычной лужи до аквариума, до биосферы в целом. Близким к данному понятию является пред­ложенный акад. В.М. Сукачевым термин биогеоценоза (однородного участка земной поверхности с определенным составом живых и косных элементов и динамическим взаимодействием между ними). Понятие биогеоценоза является синонимом наземных экосистем,

В каждой экосистеме выделяют 2 блока - ее косная и биокосная часть - экотоп и живая часть - биоценоз (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Общая схема экосистемы и круговорота вещества и энергии в ней (по Н.Ф. Реймерсу)

Общий перечень элементов экосистемы включает:

1. Неорганические вещества ( , , , и т.д.), содержащиеся в виде газов, жидкости и ингредиентов субстрата.

2. Органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумус и т.д.), содержащиеся в живых организмах и отчасти в субстрате.

3. Субстрат - среда или основа, в которой постоянно обитают и развиваются организмы (верхний слой литосферы, гидросферы и ее донные отложения, отчасти атмосфера).

4. Автотрофы или продуценты, т.е. организмы, способные к фото- или хемосинтезу и являющиеся создателями органических веществ из неорганических.

5. Гетеротрофы или консументы, т.е. потребители органического вещества.

6. Редуценты, чаще всего являющиеся микроконсументами, разла­гающими мертвое органическое вещество и превращаюшие его в не­органическое, которое способны усваивать продуценты.

Три последних компонента экосистемы обычно разделены в пространстве (продуценты - в верхнем ярусе леса и луга, редуценты - в почве) и во времени. Некоторые органические вещества могут находиться только в живых организмах, другие - только вне организмов (например, гумус, составлявший основу плодоро­дия почвы), третьи находятся и в живом, и в косном веществе, но активно функционируют только в составе живого вещества (например, хлорофилл).

Чисто биологические компоненты экосистемы (продуценты, консументы, редуценты) различавтся по типу питания и месту в круговороте веществ и энергии. Продуценты, к которым прежде всего относятся зеленые растения, обеспечивают в процессе фо­тосинтеза за счет энергии солнечного света образование нового органического вещества - углеводов. Всего в процессе фотосин­теза в биосфере за год создается около 100 млрд.т углеводов, •усваивается около 200 млрд.т СО₂ и выделяется 175 млрд.т сво­бодного О₂. В природе существует и бактериальный фотосинтез, в котором окислителем выступает сероводород и органические сое­динения. Такой вид фотосинтеза важен для круговорота серы: в стоячих пресных водах он дает до 25Х всей вновь образуемой би­омассы. Там, где отсутствует свет (например, на дне океана), органическое вещество создается за счет хемосинтеза.

Вновь создаваемое органическое вещество вместе с содержа­щейся в нем энергией является источником питания для консументов. Различается несколько видов консументов-травоядных (или первичных) и плотоядных (или вторичных). Вторичные консументы могут быть нескольких порядков (ежик – лиса – волк - медведь).

Последним биологическим компонентом экосистемы являются редуценты, которые в основном представлены микроорганизмами. Редуценты разлагают органическое вещество в присутствии О₂(аэробное разложение) или в его отсутствии (анаэробное разложение) до неорганических веществ, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты. Существенная роль в разрушении органического вещества принадлежит и мелким консументам. Разложение органических веществ может обеспечиваться и другими путями. Например, для некоторых экосистем существенное значение в этом процессе имеют лесные, степные или торфяные повара.

Рассмотрим два очень распространенных примера экосистем -наземную лугопастбищную и озерную. В каждой из этих систем ис­точником энергии является Солнце, среда в первой системе представлена атмосферным воздухом и почвой, во второй системе - водой и донными осадками. Продуцентами в первой системе бу­дут относительно крупные растения, во второй - очень мелкие, часто микроскопические формы (фитопланктон). Функции консументов первого порядка на лугах выполняют растительноядные животные (насекомые и млекопитаищиеся лугопастбищного сообщества), в озерах - зоопланктон в толще воды; консументами второго по­рядка на лугу являются птицы и другие сухопутные животные, а в озере - рыбы. Различный видовой состав будут иметь и редуценты луга и озера (разлагавшие бактерии и грибы). Таким образом, структура и функционирование обоих экосистем сходны, но их среда и видовой состав биоценозов (т.е. совокупность живых су­ществ, входящих в каждую экосистему) различны. При этом виды растений, микроорганизмов и животных каждой из рассмотренных экосистем, взятых в конкретных границах того или иного луга или озера, представляют собой популяции соответствующих трав, насекомых, птиц, грызунов, рыб и т.д.

Скорость разложения мертвых организмов зависит от вида органического вещества. Ткани животных могут разлагаться срав­нительно быстро, а древесина - более медленно. Наиболее устой­чивым продуктом разложения является гумус, накапливающийся в почвах столетиями. Процесс разложения ускоряется человеком за счет сжигания органических веществ, ускорения распада гумуса при интенсивном или нерациональном сельскохозяйственном произ­водстве, сведении и сжигании лесов. Часть вновь образованного органического вещества может храниться в экосистеме в форме запасов веществ.

Параллельно круговороту веществ в экосистеме идет круговорот энергии с неизбежными ее потерями на каждом этапе. Эти потери в схеме (рис. 1.4) обозначены как сток тепла. Сток теп­ла обозначает неизбежное рассеивание энергии для поддержания экосистемы на более высоком уровне упорядоченности, т.е. на более низком уровне энтропии. Такая возможность поддержания высоких степеней упорядоченности на первый взгляд противоречит второму закону термодинамики (закону энтропии). Однако для не­равновесных сред эта возможность была теоретически

доказана лауреатом Нобелевской премии Ильёй Пригожиным (см. подраздел 1.1).

В экосистеме создаются определенные запасы вещества и энергии, часть из которых может экспортироваться из системы. В наше время в биосфере в целом распадается количество вещества, примерно равное вновь образуемому. Однако около 300 млн. лет тому назад распад органического вещества был меньше; определенная его часть оставалась в биосфере, образуя запасы горючих ископаемых. В последующие эпохи наблюдались колебания в созда­нии и распаде органики, что привело к изменению содержания СО₂ в атмосфере планеты и соответственно к глобальным изменениям климата, одним из проявлений которых были оледенения.