Эволюция и устойчивость экосистем.

Экосистемы яв­ляются динамическими образованиями с выраженными суточными, сезонными и многолетними ритмами. Первый из них обусловлен циркадианной (околосуточной) периодикой физиологических про­цессов в живых организмах, адаптировавшихся к смене дня и ночи соответствующими изменениями образа жизни и активности. Сезон­ный ритм вызван изменениями погоды в зависимости от времен го­да, а многолетние ритмы - периодическими изменениями климата (длительными засухами, периодами повышенной влажности и т.д.).

Наиболее динамической частью экосистемы является биоце­ноз. Он может полностью изменить свой видовой состав, т.е. может произойти полная замена одного биоценоза на другой. Такую смену биоценозов называют сукцессией. Так, после вырубки может полностью измениться видовой состав леса, соответственно будут меняться консументы и редуценты. Сукцессии называют первичны­ми, если биоценоз создается на местах, лишенных растительности (например, на вновь образуемых островах). Если биоценоз созда­ется после вырубки, пожара, рекультивации, то сукцессия назы­вается вторичной. Необходимое условие сукцессии - это появле­ние незанятых участков, на которые мигрируют живые организмы из других биотонов. Они приживаются, конкурируют с другими ви­дами и преобразуют среду обитания. Результатом такой динамики

становится формирование устойчивой стадии биоценоза или его климакса, в которой сложившиеся экосистемы могут существовать сотни и тысячи лет.

С увеличением масштабов хозяйственной деятельности чело­века все чаще наблюдаются сукцессии антропогенных систем (агрокомплексов). На протяжении тысячелетий функционируют такие комплексы на берегах Нила, в Юго-Восточной Азии и т.д. Человек и в лесных системах после поваров или вырубки лесов стремится создать на освободившихся участках посадки из более ценных для хозяйства видов деревьев, что соответственно требует больших затрат и трудоемких процессов лесовосстановления.

Для устойчивого развития экосистемы (или для поддержания состояния климакса) необходима сбалансированность потоков ве­щества и энергии, процессов ассимиляции и диссимиляции в живых организмах и определенное постоянство условий среды. Любая экосистема обеспечивает состояние подвижно-стабильного равно­весия (гомеостаза) за счет многочисленных обратных связей, ви­дового разнообразия биоценоза и других механизмов (например, массового эффекта при чрезмерной плотности живых организмов). Естественные экосистемы в этом отношении более приспособлены, чем антропогенные. Усиленная ассимиляция вещества и энергии ведет к появлению запасов биогенного вещества, откладывающего­ся в виде залежей каменного угля, нефти и газа. В наше время ежегодно в природе накапливается более 200 млн.т торфа. Мень­шая приспособленность антропогенных экосистем к меняющимся ус­ловиям среды объясняется, прежде всего, применением монокуль­тур, которые легко поражаются вредителями и массовыми заболе­ваниями.

БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК

Структура и эволюция биосферы

Состав и границы биосферы.

Создателем учения о би­осфере стал Владимир Иванович Вернадский (1863-1945), один из последних великих ученых-энциклопедистов. Он предсказал овла­дение человеком ядерной энергией, освоение космоса и создал учение о биосфере (1926 г.). В своей последней монографии, опубликованной в 1965 г., им была выдвинута концепция ноосферы.

Основная мысль В.И. Вернадского заключалась в том, что

жизнь является важнейшей движущей силой эволюции Земли. Он от­мечал, что на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а поэтому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Образование биосферы явилось продуктом длительных прев­ращений вещества и энергии в ходе геологического развития Зем­ли. В.И. Вернадский различал 4 основных компонента биосферы. Первым из них является живое вещество, т.е. совокупность живых организмов. Они обеспечивают непрерывный круговорот неоргани­ческой материи, определяя, в конечном счете, состав и характе­ристики газообразной, жидкой и твердой поверхностной оболочки Земли (соответственно, атмосферы, гидросферы и литосферы). Особенно наглядна роль живого вещества в преобразовании атмос­феры. В табл. 2.1 приведены составы и температуры атмосферы Земли и ближайших планет, свидетельствующие об определяюшей роли жизни в эволюции земной атмосферы.

Таблица 2.1. Состав и температура атмосферы Земли и близких по массе планет Солнечной системы

Второй компонент биосферы назван В.И. Вернадским биоген­ным веществом. Оно представлено горючими ископаемыми и осадоч­ными породами, образование которых связано с жизнедеятель­ностью живых организмов (известняк, мел и т.д.). Третьим ком­понентом является косное вещество, т.е. магматические, не биогеннные осадочные и метаморфические породы. Четвертый компонент - биокосное вещество - сочетает в себе свойства живого и

косного вещества. Он представлен почвой, уникальным природным образованием, обладающим плодородием и являвшимся основным средством сельскохозяйственного производства (детально см. подраздел 5.3). К перечисленным 4 компонентам в последнее время добавляются радиоактивные вещества (РВ), рассеянные атомы и вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль). Биосфера является особой живой оболочкой нашей планеты. Ее протяженность по вертикали представлена на рис. 2.1. Нижним пределом биосферы можно считать изотерму 100°С (критическая температура для развития бактерий), проходящую на глубине зем­ной коры от 1500 до 15000 м. Живые организмы обнаруживались на глубине земной коры до 1700 м, на дне океана до 11000 м и в рассолах с концентрацией 250 г/л. Верхняя граница проникнове­ния животных лежит на высоте 7000 м. Есть сведения, что живые организма проникают до высоты озонового слоя (7...8 км на по­люсах и 20...25 км на экваторе). Приведенные цифры не является окончательными и могут быть уточнены при новых исследованиях.

Рис. 2.1. Схема строения биосферы

Хотя одновременно функционирующая масса живого вещества составляет всего 1/6*10^-6 массы Земли, тем не менее за время существования жизни все наружные породы земного шара ими перера­ботаны на 90% и более.

В последних своих работах В.И. Вернадский выдвинул кон­цепцию ноосферы или сферы разума. Он отмечал: "Человечество, взятое в целом, становится мощной геологической силой. И перед ним... ставится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера" (Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. - М.: Наука. 1995). Несомненно, глубочайшие политические изменения в мировом сообществе в пос­ледние годы существенно приближают время реализации этой кон­цепции В.И. Вернадского.