|
|
Некоторые факты из истории изучения функциональной асимметрии мозгаНа протяжении относительно короткой истории исследований человеческого мозга ученые не раз обращались к вопросам о функциях различных его областей. Наиболее ярко это проявилось в попытках разделения психических функций человека в соответствии с очевидным анатомическим делением мозга на правую и левую половины. Асимметрия в функциях полушарий впервые обнаружена в XIX в., когда было обращено внимание на различные послед- ствия повреждения правой и левой половин мозга. В 1836 г. никому не известный сельский врач Марк Дакс выступил с небольшим докладом на заседании медицинского общества в Монпелье (Франция). Этот доклад был его первым и единственным научным сообщением. В течение своей долгой службы в качестве практикующего врача Дакс видел множество больных, страдавших потерей речи, — состояния, возникающего в результате повреждения мозга и известного специалистам под названием афазии. Это наблюдение было не новым. Еще древние греки писали о внезапно возникающей утрате способности говорить связно. Но Дакса осенила догадка, что между потерей речи и повреждением одного из полушарий мозга, по-видимому, существует связь. Он обнаружил признаки повреждения левого полушария мозга у 40 наблюдавшихся им больных с потерей речи, а случаев афазии при поражении правого полушария ему выявить не удалось. В своем докладе на заседании медицинского общества Дакс суммировал результаты этих наблюдений и сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои специфические функции; речь контролируется левым полушарием. Его доклад не имел никакого успеха и вскоре был забыт, а через год Дакс умер, не подозревая о том, что его работа предвосхитила одну из наиболее интересных областей научных исследований второй половины XX в. Первым, кто высказал предположение о том, что мозг не является однородной массой и центры различных функций могут быть локализованы в различных областях мозга, был немецкий анатом Ф. Галль. Он полагал, что способность к речи локализована в лобных долях мозга. По мнению Галля, форма черепа отражает строение лежащей под ним мозговой ткани и особенности развития мозга каждого человека могут быть определены путем тщательного изучения шишек на его голове. В научных кругах того времени (XIX в.) Галля считали шарлатаном, поскольку достоверных подтверждений его теории не было. Однако основная идея о том, что 2.3. Функциональная асимметрия полушарий мозга
разные функции контролируются разными областями мозга, нашла многих последователей. Среди них был французский профессор, доктор медицины Ж. Буйо. Он даже затеял спор и предложил тому, кто представит ему больного с повреждением лобных долей мозга, не сопровождающимся потерей речи, 500 франков, а это была значительная сумма. В 1861 г. на заседании общества антропологов зять Буйо Э. Обуртен повторил утверждение о том, что центр, контролирующий речь, находится в лобных долях мозга. Его слова произвели огромное впечатление на молодого хирурга П. Брока, присутствовавшего на заседании. Всего за несколько дней до этого в больницу, где работал Брока, поступил пациент, который много лет страдал потерей речи и правосторонним параличом (гемиплегией). Брока предложил Обуртену вместе осмотреть больного. Через два дня после осмотра больной скончался, и Брока получил возможность провести посмертное исследование мозга. Это исследование отчетливо показало, что в левой лобной доле находился очаг повреждения. Брока продемонстрировал препарат на заседании общества и рассказал о полученных данных. Через несколько месяцев им был сделан еще один доклад, в котором представлялся аналогичный первому клинический случай. Доклад вызвал бурные дебаты. Критике подвергалось не только само открытие, но и терминология, предлагаемая Брока. Однако Брока продолжал отстаивать свою идею, находил все новые и новые подтверждения локализации центра речи в левой лобной доле мозга. Эта зона получила название зоны Брока. Через десять лет после публикации первых наблюдений Брока концепция, известная в наши дни как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на межполушарные отношения. Чуть позднее, в 1868 г., Дж. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии. Он полагал, что «ведущим» является левое полушарие мозга, правому же отводилась вспомогательная роль. В 1870 г. немецкий невролог К. Верни-ке сделал необычайно важное открытие -повреждение задней части височной доли левого полушария может вызвать затруднения в понимании речи. Его именем с тех пор называется эта зона мозга. Еще одним свидетельством того, что левое полушарие обладает функциями, отличными от правого, стала работа Г. Липмана по дисфункции, известной под названием апраксия.Апраксия определяется как неспособность выполнять целенаправленные движения. Больной с апраксией может в привычной ситуации выполнять обычные действия, но продемонстрировать аналогичные действия по просьбе, в неординарных условиях, не может. Липман показал, что, хотя такие нарушения не обусловлены общей способностью понимать речь, они связаны с повреждением левого полушария. Он сделал вывод, что левое полушарие управляет как речью, так и «целенаправленными» движениями, но эти два процесса контролируются различными зонами левого полушария мозга. В изучении проблемы латерализации открывались новые направления. Правило Брока хорошо объясняло связь между поражением левого полушария мозга и афазией у праворуких. Леворукие же, как оказалось, образуют две группы: у первых центры речи расположены в полушарии, противоположном ведущей руке (как предсказывал Брока), у представителей другой группы речевые функции локализовались в левом полушарии. Существование второй группы было открыто в результате наблюдения за леворукими больными, у которых афазия возникла вследствие повреждения левого полушария. Эти случаи, названные перекрестной афазией,были впервые описаны в 1899 г. Бромвеллом. Они довольно ярко демонстрируют, что в плане функциональной организации лево-рукость не всегда является просто противоположностью праворукости. В отечественной неврологии вопросам функциональной асимметрии мозга были посвящены исследования одного из основоположников неврологии в России ученого-невропатолога Алексея Яковлевича Кожевникова (1836-1902), создателя московской научной школы. Одна из форм кортикальной эпилепсии названа его именем. В его работах (1880-1881) также показана связь нарушений речи у правшей 2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
В последующие годы исследования функциональной межполушарной асимметрии пополнились новыми открытиями. В их числе следует упомянуть о двух высокоспециализированных нейрохирургических методах, которые были разработаны в 1930-1940-е гг. В начале 30-х гг. У. Пенфилд и его коллеги в Институте неврологии в Монреале впервые больному эпилепсией, не поддающейся лекарственному лечению, была сделана операция по удалению области мозга, в которой зарождается патологическая электрическая активность. Чтобы уменьшить в результате таких операций вероятность повреждения центров, контролирующих речевые функции, необходимо было точно определить локализацию таких центров. Столкнувшись с проблемой послеоперационных осложнений, Пенфилд и его коллеги разработали методику, позволяющую картировать эти области мозга с помощью прямого раздражения электрическим током во время операции. При проведении процедуры картирования речевых областей электрическим раздражением больной и хирург отделены друг от друга навесом, сооруженным из хирургических простыней. Третье лицо, выполняющее роль наблюдателя, находится под навесом вместе с больным. Когда электрод прикладывают к области мозга, в норме управляющей речью, больной теряет способность говорить. Это нарушение называется афазыческой остановкой. Во время всей процедуры больной находится в сознании. Картирование занимает не более 15 мин. Другой тест, названный по имени его автора тестом Вада, имеет большое значение для изучения распределения функций между полушариями. Суть его состоит во временном наркозе каждого из полушарий, вызываемом в разные дни до опе- Правое полушарие Сенсорная область Моторная область Правая рука Левое полушарие Сенсорная область Левая рука 2.3. Функциональная асимметрия полушарий мозга
леворуких также обнаруживали расположение речевых центров в левом полушарии, но их было меньше, чем среди праворуких (около 70%). Приблизительно у 15% леворуких речевые центры находились в правом полушарии, а у оставшихся (около 15%) имелись признаки двустороннего контроля речи (цит. по: [Спрингер, Дейч, 1983]). Появившиеся еще в XIX в. суждения, отрицавшие второстепенность, подчиненность правого полушария, получили свое экспериментальное подтверждение при изучении патологии мозга, функций нормального мозга и мозга животных. Накопление фактов привело к формулировке главной идеи, в корне отличной от лево-полушарной исключительности. Каждое полушарие является ведущим (доминантным) в функциях по обеспечению определенных психических процессов. В 1981 г. Р. Сперри была вручена Нобелевская премия за открытие функциональной латера-лизации полушарий мозга. Утвердилось представление о том, что каждое полушарие выполняет свои специфические функции. Итак, к середине XX столетия наука располагала достаточно большим количеством данных, теорий и гипотез в области изучения функциональной межполу-шарной асимметрии, которые стали основой современных представлений о взаимоотношениях между полушариями и базой для дальнейших исследований. 2.3.2. Теории происхождения асимметрии При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: «генетическое», «культурное» и «патологическое». Начиная с 1871 г., когда В. Огль установил высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического детерминирования леворукости. Постулировался факт наследования левшества. Ф. Рамалей сформулировал правило о подчиненности леворукости рецессивному распределению по Менделю. В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно М.Аннетт (1961, 1972, 1993), асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором «правого сдвига». Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую имплицирован ность фактора «правого сдвига». Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость — показатель функции двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель г — локализацию центров речи в правом полушарии и оказывается рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — ипсилатеральной или кон-тралатеральной. Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессивным аллелем с. Индивидуум с генотипом LrCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. А у индивидуума с генотипом LrCC центры речи будут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля. На вероятность не генетической, а цито-плазматической закодированности асимметрии указывает С. Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое оказывает тормозящее влияние на правое -в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость. 2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
«Генетическое» направление прослеживается в исследованиях, связанных с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам. Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны. У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и давление в ней выше, чем в правой, а у левшей — обратная картина. Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии [Geschwind, 1984; Galaburdaetal., 1978; Levine, Welch, 1989]. Альтернативными «генетическим» представляются гипотезы возникновения меж-полушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. «Культурно-социальные» концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см. [Семенович, 1991]). Наряду с представленными выше теориями широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается П. Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление левору-кости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П. Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по: [Семенович, 1991]). В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вала, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария. Существует и некая промежуточная точка зрения, сторонники которой считают, что левшество лишь в ряде случаев обусловлено пре- и перинатальными поражениями мозга и частично является (см. [Семенович, 1991]). Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми. 2.3.3. Асимметрии у животных Исследования, доказывающие существование межполушарной асимметрии у животных, имели бы важное значение для понимания происхождения и смысла асимметрии человеческого мозга. Есть мнение, что асимметрия мозга тесно связана с высшими языковыми способностями. Наличие межполушарных различий у животных, не обладающих такими способностями, означало бы, что эта точка зрения неверна. Обнаруженные асимметрии могли бы дать ключ к пониманию подлинных эволюционных основ латеральности. Данные же, свидетельствующие об отсутствии этого феномена даже у ближайших родственников человека в эволюции, доказали бы, что асимметрия мозга присуща исключительно Homo sapiens и, возможно, принципиально связана с языковыми способностями. Противоречивые и порой неубедительные данные поиска доминирующего полушария у животных, однако, чрезвычайно любопытны и стимулируют живой интерес к проблеме происхождения асимметрии мозга. В результате анатомических исследований, проведенных М. Лемеем и Н. Геш-виндом [Lemay, Geschwind, 1975] и др., выявлены структурные асимметрии в височных долях мозга некоторых приматов, сходные с анатомическими различиями, обнаруженными у человека. Наиболее очевидным признаком лате-рализации у человека является неравенство рук. В качестве свидетельства наличия асимметрии у животных могло бы быть 2.3. Функциональная асимметрия полушарий мозга
предпочтение лапы или конечности. Р. Коллинз, Дж. Уоррен с коллегами (цит. по: [Бианки, 1989]) обнаружили, что многие виды проявляют такого рода предпочтение. Например, обезьяны пользуются преимущественно одной и той же конечностью, если задача не требует подключения другой; кошки при выполнении задач, связанных с доставанием объекта, обычно использовали одну и ту же лапу; даже мыши выказывали стойкое предпочтение одной лапке при выполнении задачи, в которой они должны были использовать одну конечность, чтобы достать пищу. Оказалось, однако, что приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитали пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывали предпочтение левой. Это распределение существенно отличается от того, что обнаружено у людей: 90% предпочитают правую руку и лишь 10% -левую. Полученные результаты дали основание предположить, что предпочтение лапы является действием случайных факторов. Генетик Р. Коллинз [Collins, 1969] сопоставил модель, объясняющую предпочтение лапы случайными, внешними факторами, с гипотезой о генетической основе той стороны, которой отдается предпочтение. Он проводил исследование по спариванию мышей с одинаковой предпочитаемой лапой. Трижды повторив селективный инбриндинг у мышей, Коллинз проверил соотношение лево- и праволапого потомства в последнем поколении. Результаты показали распределение 50 на 50 — то же соотношение, с которого начался эксперимент. Коллинз рассматривал полученные данные как свидетельство, противоречащее генетическому контролю латерального предпочтения у мышей, и утверждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай. Эксперименты Этлингера и Гаутрин (1971) с обезьянами, например, показали, что выполнение задач на зрительное различение цвета, формы и ориентации объектов одинаково нарушается при повреждении определенных областей левого и правого полушарий; эти нарушения не зависят от того, какая из конечностей является у обезьян предпочитаемой. Изве- стны исследования Дж. Дьюсона [Dewson, 1977], результаты которых позволили сделать вывод о наличии специализации полушарий у обезьян. Но эти исследования велись на небольшом количестве животных, а задачи, связанные со зрительным различением простых паттернов и предметов, которые Дьюсон выполнял в опытах на обезьянах, по мнению Ч. Хамильтона [Hamilton, 1977], возможно, не обнаружили бы свидетельств межполушарной асимметрии и у людей. Для изучения специализации полушарий у животных проводились также исследования на расщепленном мозге. Наиболее интересными представляются работы Хамильтона [Hamilton, 1977] с группой макак-резус. Операция для всех животных включала рассечение линии зрительного перекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Стимулы после проведенной операции оказывались адресованными только одному полушарию и предъявлялись на ипсилатеральныйглаз. Проводилось сравнение выполнения каждой задачи левым и правым полушариями. а также контра- и ипсилатеральным полушарием по отношению к предпочитаемой руке. При анализе результатов Хамильто-ну не удалось выявить ни различия между полушариями в скорости обучения выполнению задач, ни систематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки или травмой во время операции. В экспериментах были полностью устранены влияния косвенных факторов. Появились дополнительные свидетельства того, что у обезьян полушария одинаково «обучаются» задачам на различение простых стимулов. Однако данные Хамильтона позволили выявить, что между полушариями мозга одной и той же обезьяны могут быть стойкие различия в предпочтении картинок. Необычайно интересными кажутся нам исследования М. Петерсена с коллегами [Petersen et al., 1978] по изучению асимметрии восприятия звуков японскими макаками. Их обучали различать два типа звуков, издаваемых особями их вида. Звуки записывали на магнитную пленку и предъявляли на правое и левое ухо обезьяны в случайном порядке. Обнаружилось, что все 2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
исследуемые макаки более точно осуществляли требуемые реакции, когда звуки попадали на правое ухо. Если предположить, что звуки, предъявляемые на правое ухо, передаются левому полушарию, то эти результаты говорят о наличии у японских макаков межполушарной асимметрии в восприятии звуков, издаваемых особями собственного вида. Особенно интересными представляются исследования асимметрии у птиц. Ф. Ноттебом и его коллеги [Nottebohn, 1966] показали, что перерезка у взрослых зябликов и канареек левого подъязычного нерва, управляющего левой половиной гортани, приводит к резкому изменению в пении. В противоположность этому перерезка правого подъязычного нерва, иннервирующего правую половину гортани, имеет минимальные последствия; структура песен частично сохраняется. Дальнейшие эксперименты показали, что правый подъязычный нерв может брать на себя функции управления пением, если перерезка левого нерва была проведена в течение первых двух недель после вылупления птенца. За последнее десятилетие в литературе появилось впечатляющее число фактов, свидетельствующих о латерализации функций мозга у животных и человека [Биан-ки, 1985, 1989]. Были получены данные о существовании двигательно-пространст-венных асимметрий даже у беспозвоночных животных, причем эти асимметрии, как правило, имели правостороннее направление. Так, подобные асимметрии обнаружены у планарий, мучнистого хрущака, речных раков, муравьев, а также у некоторых позвоночных [Бианки, 1985, 1989]. Вероятно, в основе функциональной асимметрии у животных лежат какие-то базисные генетические факторы. По отношению к высшим представителям позвоночных следует признать, что асимметричное функционирование больших полушарий головного мозга является одной из фундаментальных закономерностей его деятельности. Бианки предложил синтетическую доминантную модель межполушарных отношений, которая базируется на трех основных принципах деятельности мозга: асимметрии, доминантности и комплемен-тарности. Он выделил два основных метода описания окружающего мира, которые специфично реализуются обоими полушариями мозга. Индукция и дедукция являются фундаментальными методами отражения и познания окружающего мира. Под индукцией и дедукцией следует понимать различную последовательность во времени анализа и синтеза. При индуктивной обработке анализ предшествует синтезу, при дедуктивной — наоборот, синтез предшествует анализу. Экспериментально было показано, что у животных существуют процессы синтеза и анализа, которые по-разному латерализованы в больших полушариях мозга. Две исходные фундаментальные закономерности позволяют рассматривать принцип индукции-дедукции как общий принцип латерализации. Первая закономерность -- относительность полушарной специализации. Это означает, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. В опытах на животных было обнаружено участие двух полушарий при осуществлении определенной активности. Специализация заключалась в доминантной роли одного из полушарий в конкретной ситуации и при выполнении определенных задач. Вторая закономерность состоит в динамизме полушарной специализации. На разных этапах обработки информации и реализации действия доминирует то одно, то другое полушарие [Бианки, 1985, 1989]. Латерализация функций, исходя из представлений Бианки, приведена в табл. 2.1. Таблица 2.1 |
|
с поражениями левого полушария. Нельзя не упомянуть и имя одного из выдающихся русских психологов Бориса Герасимовича Ананьева (1907—1972), который явился новатором в постановке и разработке проблемы билатеральной организации мозговых функций и впервые предложил подход к изучению этого вопроса по принципу «симметрия—асимметрия».