Измерение максимальной вентиляции легких (МВЛ)

Измерение МВЛ позволяет оценить резервные возможности дыхательной функции легких.

Ход работы

1. Для выполнения МВЛ – клавиша F4.

2. Инструкция для исследуемого: «По команде оператора (после гудка) возьмите трубку в рот и быстро и глубоко, максимально как только можете, вдыхайте и выдыхайте»

При этом необходимо перекрыть носовое дыхание рукой или с помощью зажима. Задание выполняется в положении стоя.

3.По окончании задания полученные измерения вносятся в таблицу 2.

4.Записать предварительное заключение (клавиша F9), выданное компьютером.

5.По окончании всех измерений мундштук снять, помыть и сложить в отдельную ванночку.

Таблица 2

Показатели вентиляции легких

МОД - минутный объем дыхания, в покое в норме 4-8 л/мин. МОД=ДО*ЧД

ЧД - частота дыхания

ФЖЕЛ- форсированная ЖЕЛ – объем воздуха, выдыхаемый с наивысшим усилием и как можно более быстро после максимальной инспирации;

ОФВ1 - объем форсированного выдоха за первую секунду;

ИТ - индекс Тиффно- процентное отношение ОФВ1 к ЖЕЛ, в норме величина этого показателя составляет 70-85%;

МОС2 - мгновенная объемная скорость выдоха в момент, когда уже выдохнуто 25% от ФЖЕЛ;

МОС50- мгновенная объемная скорость выдоха в момент, когда уже выдохнуто 50% от ФЖЕЛ;

МОС75- мгновенная объемная скорость выдоха в момент, когда уже выдохнуто 75% от ФЖЕЛ;

ПОСвыд- предельная (пиковая) объемная скорость выдоха, наибольший дыхательный поток при экспирации;

СОС25-75- объемная скорость форсированного выдоха за определенный период измерения – от 25 до 75% ФЖЕЛ.

МВЛ - максимальная вентиляция легких, максимальное количество воздуха, которое человек может провентилировать через легкие за 1 мин (40-200 л/мин)

ПСДВ - предельная скорость движения воздуха.

После заполнения таблицы 2 сделать выводы, в которых:

1- оценить работу дыхательной системы на основании полученных результатов,

2- сравнить значения легочных объемов с результатами, полученными в работе 1 с использованием суховоздушного спирометра,

Дополнительная литература

К разделу «Физиология дыхания»

1.Руководство по физиологии. Физиология дыхания. Л. 1973.

2.Голубева Е.Л. Формирование центральных механизмов регуляции дыхания в онтогенезе. М., 1971.

3.Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. К., 1973.

4.Лашков В.Ф. Иннервация органов дыхания. М., 1963.

5.Маршак М.Е. Физиологическое значение углекислоты, 1969.

6.Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М., 1961.

7.Навратил М., Кадлец К., Даум С. Патофизиология дыхания. М., 1967.

8.Сайкс М.К. и соавт. Дыхательная недостаточность. М., 1974.

9.Сергиевский М.В. и соавт. Дыхательный центр. М., 1975.

10.Смирнов К.М. В кн.: Руководство по физиологии. Физиология мышечной деятельности, труда и спорта, Л., 1969.

11.Франкштейн С.И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки. М., 1974.

12.Франкштейн С.И., Сергеева З.Н. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

13.Холден Дж.С., Пристли Д.Г. «Дыхание», М-Л., 1937.

14.Черниговский В.Н. Интерорецепторы, М., 1960.

15.Шершевский Б.М. Кровообращение в малом круге. М., 1970.

16. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л., 1981.

17. Ноздрачев А.Д., Чернышова М.П. Висцеральные рефлексы. Л., 1989.

18. Физиология дыхания / Под ред. И.С. Бреслава. Л., 1991. (Руководство по физиологии).

V. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ.

Занятие 1. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА, ЖЕЛУДКЕ, КИШЕЧНИКЕ.

Контрольные вопросы

1. Значение и сущность пищеварения. Функции пищеварительного аппарата.

2. Пищеварение в полости рта. Регуляция слюноотделения.

3. Пищеварение в желудке: ферменты, субстраты, продукты. Роль соляной кислоты в пищеварении.

4. Фазы и механизмы регуляции желудочной секреции.

5. Пищеварение в 12-перстной кишке. Роль поджелудочной железы.

6. Роль печени в пищеварении, функции желчи.

7. Пищеварение в тонком и толстом кишечнике.

8. Моторная функция желудочно-кишечного тракта, ее регуляция.

9. Мотивация голода и жажды.

Анатомически к системе пищеварения относится совокупность органов, осуществляющих поступление пищи в организм, транзит пищи по желудочно-кишечному тракту, переваривание и всасывание питательных веществ, выведение непереваренных остатков во внешнюю среду.

Академик А.Д. Ноздрачев в структурном и функциональном отношении пищеварительную систему подразделяет на эффекторную (исполнительную) и регуляторную (управляющую) части. Первая объединяет клеточные элементы, осуществляющие процессы сокращения (гладкомышечные клетки), секреции (секреторные клетки), мембранного гидролиза и транспорта (кишечные клетки — энтероциты). Вторая состоит из нервных и эндокринных элементов, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию деятельности пищеварительной системы.

В современном животном мире существует три различных типа пищеварения

–внутриклеточное

–внеклеточное (дистантное)

–мембранное (пристеночное, контактное).

Внутриклеточное пищеварение.Гидролиз (ферментативное расщепление в водной среде) пищевых веществ при этом типе пищеварения осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). У немертин, иглокожих, кольчатых червей и моллюсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз).

Внеклеточное дистантное пищеварение. При данном типе пищеварения ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитический эффект в отношении пищевых веществ. Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком, чем плоские черви, этапе эволюционного развития. Он преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.

Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду.

Мембранноепищеварение. Мембранное пищеварение, открытое А. М. Уголевым в 1957 г., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток.

По современным представлениям, ни один из трех названных типов пищеварения не может считаться филогенетически более новым или более древним. На всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основных типа пищеварения, хотя у высокоорганизованных животных внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищевых веществ практически ничтожен. Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. По этому критерию выделяют:

1) собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм;

2) симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта;

3) аутолитическое пищеварение.

Человек и многие виды животных в основном обладают собственным пищеварением. Симбионтное пищеварение у них связано с продукцией витаминов и некоторых незаменимых аминокислот микроорганизмами желудочно-кишечного тракта.

Всасывание. Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу.

Всасывание осуществляется преимущественно в тонкой кишке. Общая площадь всасывающей поверхности кишки человека составляет приблизительно 200 м². Столь значительная величина всасывающей поверхности обусловлена наличием структур, увеличивающих поверхность слизистой оболочки кишки (круговых складок, ворсинок), а также микроворсинок энтероцитов. За счет микроворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз. Соседние клетки образуют вместе с плотным контактом и межклеточным пространством функциональную единицу.

Через эпителиальную поверхность кишки постоянно происходит переход веществ в двух направлениях: из просвета кишки в циркуляторное русло и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника. Если преобладает транспорт из просвета кишки, результирующим эффектом двух противоположно направленных потоков является всасывание, если доминирует обратный поток — секреция (экскреция).

Всасывание веществ осуществляется с участием различных видов транспорта.

Для органов желудочно-кишечного тракта характерна моторная (двигательная) активность. Она предназначена для транспорта химуса, выполняется гладкомышечными слоями под контролем интрамуральной (энтеральной, метасимпатической)) и экстрамуральной симпатической и парасимпатической нервной стстемы.

Основными функционально значимыми видами двигательной активности желудочно-кишечного тракта являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения. При перистальтике сокращение кругового мышечного слоя распространяется вдоль пищеварительной трубки в виде волны сокращения. Перистальтические сокращения перемещают пищевой комок, или химус, в дистальнее расположенные отделы желудочно-кишечного тракта. Такие движения являются пропульсивными.

Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением кругового мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. При следующем сокращении образуются новые сегменты, каждый из которых включает часть содержимого двух предыдущих сегментов. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке.

Маятникообразные движения возникают в результате ритмических сокращений продольных мышечных волокон кишки, приводящих к перемещению химуса на небольшое расстояние по ходу пищеварительного тракта и обратно.

Особенности гладких мышц. Хорошо известно, чтостенки желудка, кишечника, бронхов, мочеточников, кровеносных и лимфатических сосудов, построены из гладких мышц. Это веретенообразные по форме, вытянутые, одноядерные мышечные клетки. Диаметр 2-10 мкм, длина от 50 до 400 мкм. Для гладких мышц не характерна оптическая исчерченность, что обусловлено отсутствием регулярности в расположении миофибрилл и актомиозиновых нитей, характерной для поперечнополосатых мышц. Для миоцитов гладких мышц свойственны электрические синаптические контакты – нексусы, с помощью которых электротонические потенциалы и ПД могут проходить по многим из них. Хотя гладкие мышцы различных органов иннервированы двигательными волокнами парасимпатической и симпатической нервной системы, все полые внутренние органы имеют и собственную, интрамуральную (метасимпатическую по А.Д. Ноздрачеву) нервную систему. Среди популяций гладких миоцитов имеются единицы, обладающие пейсмекерной активностью. Мембранный потенциал таких клеток может спонтанно флуктуировать, причем весьма закономерно, путем управления кальциевыми каналами. Чередование деполяризации и реполяризации, порожденное в водителе ритма, распространяется на сотни и тысячи клеток и обеспечивает миогенный механизм спонтанной сократительной активности. Для генерации потенциала действия необходимо поступление в саркоплазму ионов Na⁺ и Ca⁺⁺, поэтому мембрана гладких миоцитов имеет соответствующие ионные каналы для этого. ПД возникает одновременно с сокращением гладкомышечных клеток. Электромеханическое сопряжение происходит с участием Ca⁺⁺, поступающим из интерстиция. Он действует на молекулы миозина через посредство кальмодулина, вторичного белкового посредника, который активирует киназы легких цепей миозина. Затем происходит перенос фосфатной группы от АТФ к миозину и срабатывание «мостиков». Удаление кальция кальциевой помпой дефосфориллирует миозин, и он может подготовиться к включению в новый цикл сокращения.

Сила сокращений гладких мышц в пересчете на площадь физиологического поперечного сечения сопоставима с силой скелетных. Скорость сокращения и расслабления может быть на 2 порядка меньше.

Висцеральные гладкие мышцы играют роль движущих факторов в ряде витальных процессов организма. Они регулируют просвет сосудов, моторику органов желудочно-кишечного тракта, диаметр лимфангионов и всех протоков. С помощью методов макро- и микроэлектродной электрофизиологии установлено, что сарколемма гладких мышц содержит обширный набор ионных каналов, предопределяющих их электрофизиологические свойства. Среди этих каналов есть как потенциал-управляемые каналы, так и лиганд-зависимые, как ионотропные, так и метаботропные, подобно набору каналов, имеющихся в плазмолемме нейронов. Существенное свойство висцеральных гладких мышц – их автоматия, обусловленная наличием в тканях внутренних органов водителей ритма с особыми электрофизиологическими свойствами мембраны.

Суммируя данные экспериментальных статей и обзоров [Шуба 35, 36], можно указать ряд электрофизиологических свойств гладких мышц.

Для гладких миоцитов характерен невысокий мембранный потенциал покоя, варьирующий у разных типов от –35 до –70 мВ. Почти всегда гладкий миоцит является не одиночным клеточным образованием, но соединен с соседними единицами в функциональный синцитий при помощи межклеточных контактов. Среди них описаны плотные контакты, щелевые контакты (нексусы, электрические синапсы), десмосомы, промежуточные контакты, адгезионные соединения и др. Для понимания электрофизиологических свойств гладких мышц важны «информационные» по функциональной типологии щелевые контакты, именно они создают субстрат и условия для распространения потенциалов по гладкомышечной ткани (впрочем, как и основу для обмена трофическими факторами и сигнальными молекулами). Щелевые контакты играют тройную роль в межклеточном взаимодействии – распространение возбуждения, транспорт ионов и низкомолекулярных органических соединений, и механический контакт. Согласно наблюдениям морфологов, ультраструктура каждого стыка щелевых контактов содержит два гексамерных белковых комплекса, коннексона, создающих общий для всего образования канал. Между коннексонами имеется очень небольшой промежуток межклеточного пространства, не более трех нанометров (в адгезионном контакте такой промежуток простирается до 60 нм). Щелевые контакты содержат два плотных тяжа, по одному для каждой из связанных клеток, из актина. Диаметр межмембранной частицы коннексона близок к 8 – 10 нм, она состоит из белка коннексина (6 субъединиц), имеющего видовую специфичность и разновидности по аминокислотной последовательности в разных гладких миоцитах. В семейство коннексинов входит по крайней мере 12 их типов.

Пространственная плотность коннексонов в гладких мышцах меньше, чем в миокарде, и не превышает семи тысяч на квадратный микрон.

Некоторые гладкие миоциты способны генерировать спонтанные потенциалы действия. К их числу относятся миоциты продольного слоя пилорического отдела желудка, тощей кишки, портальной вены. В основе такой спонтанной электрической активности лежит способность части из них выступать в роли водителей ритма.

Пейсмекерный потенциал, или градуальная деполяризация мембраны, при превышении порогового уровня (достижении КУД) перерастает в спайк. Одна из разновидностей пейсмекерного потенциала, реализующегося в активных клетках кишки, – «медленная» волна.

Многие гладкомышечные клетки способны спонтанно медленно изменять мембранный потенциал в отсутствие каких-либо влияний со стороны внешних нервов или гуморальных факторов. Амплитуда медленных флуктуаций потенциала не превышает 10 мВ, от –30 до –20 мВ относительно эквипотенциального (нулевого) значения.

Общее время одного цикла деполяризация – реполяризация продолжается секунды. Спайки при таком виде пейсмекерного потенциала генерируются не во всех гладких миоцитах (пример – клетки фундального отдела желудка).

Медленные волны, присущие органам желудочно-кишечного тракта, часто называются пейсмекерным потенциалом. Медленные волны ЖКТ устойчивы к действию блокаторов кальциевых каналов, хотя скорость нарастания и амплитуда зависит от концентрации кальция. Такие свойства обычно сообщаются клеткам присутствием потенциалзависимых кальциевых каналов.

Некоторые исследователи связывают периодические нарастания и уменьшения амплитуды мембранного потенциала кишечных гладких мышц с работой электрогенного Na⁺ – K⁺ насоса. Другие авторы приводят аргументы в пользу представления о том, что медленные волны в круговом слое желудка состоят из двух компонентов, пейсмекерной составляющей, не связанной с флуктуациями потенциала сарколеммы, и поздней, обусловленной ионами, проводимости. Для доказательства выдвигается факт внешнего влияния только на амплитуду медленной волны, но никак не на ее период или (что то же самое) на частоту.

Другая разновидность потенциала водителя ритма присуща интерстициальным клеткам Кахаля (неноминальное название, широко используемое в англоязычной литературе). Эти клетки способны после изоляции и помещения в условия перфузии демонстрировать спонтанную электрическую активность. К объяснению пейсмекерных их свойств привлекаются особенности имеющихся в их мембране кальциевых и кальций – зависимых калиевых каналов. Замечено периодическое вхождение в цитозоль таких клеток ионов кальция, и зависимый от него выход калия, задающий реполяризацию. Кроме того, для мембраны интерстициальных клеток характерна экспрессия как L-, так и T-типов потенциал – управляемых кальциевых каналов.

Активность гладких мышц находится под плотным нейро-гуморальным контролем.

Нейромедиаторы влияют на многочисленные рецепторы, локализованные в плазмолемме гладких миоцитов. Эти рецепторы могут быть как ионотропными, так и метаботропными. Метаботропные рецепторы связаны с вторыми посредниками, такими как G-белки или фосфолипаза С, либо циклические нуклеотиды. Вторые посредники фосфорилируют широкий спектр белков, в том числе ионные каналы.

Гладкие мышцы кишечника проявляют тонус (постоянное напряжение), на котором регистрируются ритмические сокращения. Частота и амплитуда ритмических сокращений определяется частотой и амплитудой (платовыми потенциалами) медленных волн. Последние являются ритмическими деполяризациями мембранного потенциала, которые начинаются в пейсмекерных клетках Кахаля, локализованных на границе циркулярного мышечного слоя, из которого они распространяются по циркулярным и продольным мышцам. Сокращения сопровождают медленные волны только тогда, когда платовые потенциалы достигают уровня около –35 – 40 мВ, при котором активируются потенциалчувствительные кальциевые каналы, приводя к входу кальция в клетки. Возбуждение, т. е. деполяризация сарколеммы, увеличивает амплитуду и длительность платовых потенциалов, прибавляя кальциевый ток, и увеличивая амплитуду соответствующих сокращений. Торможение, т. е. гиперполяризация, имеет обратный эффект и предохраняет реализацию ритмических сокращений. Тормозные входы доминируют обычно над возбуждающими, маскируя ритмическую электрическую и сократительную активность. Ритмические сокращения восстанавливаются, если все нервные входы заблокированы тетродотоксином или когда тормозные входы сами заторможены.

Тонус гладких мышц определяется во многом интрамуральной нервной системой, а также модулируется возбуждающими и тормозными входами от внешних парасимпатических и симпатических нервов.

Работа 1. Определение объема саливации у человека.

Цель: Установить значение первой и второй сигнальных систем на секреторную активность слюнных желез.

Оборудование: электронные весы.

Методика: Взвешиваем четыре марлевые салфетки (5х5 см сложенные вчетверо) и помещаем в бюксы.

1. Оценка основного слюноотделения. Кладем пинцетом на спинку языка марлевую салфетку и закрываем рот. Через 2 мин салфетку переносим в бюкс.

2. Влияние задержки дыхания. Кладем на спинку языка на 2 минуты новую марлевую салфетку и задерживаем на максимально долгий срок дыхание.

3. Значение второй сигнальной системы. В течение двух минут, когда новые марлевые салфетки будут находиться на спинке языка испытуемых, с увлечением рассказываем о свойствах пищевых продуктов, вызывающих обильное слюноотделение (например, о лимоне).

4. Действие первой сигнальной системы. Помещаем на спинку языка марлевую салфетку на две минуты. В это время берем на блюдечке клюкву, разминаем ее ложкой и посыпаем сахаром. Закончив собирание четырех порций слюны, взвешиваем салфетки и вычисляем прирост их веса. Составляем таблицу в соответствии с приведенным примером.

Оформление протокола: